Шпаргалка: Строение и функции коры больших полушарий мозга. Строение коры головного мозга и ее функции

Кора мозга – пласт серого вещества на поверхности больших полушарий, толщиной 2-5 мм, образующий много­численные борозды, извилины значительно увеличивающие ее площадь. Кора образована телами нейронов и глиальных клеток, расположенных послойно («экранный» тип организа­ции). Под ней лежит белое вещество, представленное нерв­ными волокнами.

Кора представляет собой наиболее молодой филогене­тически и наиболее сложный по морфофункциональной ор­ганизации отдел мозга. Это место высшего анализа и синтеза всей информации поступающей в мозг. Здесь происходит ин­теграция всех сложных форм поведения. Кора мозга отвечает за сознание, мышление, память, «эвристическую деятель­ность» (способность к обобщениям, открытиям). В коре со­держится более 10 млрд. нейронов и 100 млрд. глиальных клеток.

Нейроны коры по количеству отростков только муль­типолярные, а по их месту в рефлекторных дугах и выпол­няемым функциям все они вставочные, ассоциативные. По функции и строению в коре выделяют более 60 типов нейро­нов. По форме различают две их основных группы: пирамид­ные и непирамидные. Пирамидные нейроны являются ос­новным типом нейронов коры. Размеры их перикарионов от 10 до 140 мкм, на срезе они имеют пирамидную форму. От их верхнего угла вверх отходит длинный (апикальный) денд­рит, который Т-образно делится в молекулярном слое. От боковых поверхностей тела нейрона отходят боковые денд­риты. На дендритах и теле нейрона имеются многочисленные синапсы других нейронов. От основания клетки отходит ак­сон, который либо идёт в другие участки коры, либо к дру­гим отделам головного и спинного мозга. Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные – связывающие уча­стки коры внутри одного полушария, комиссуральные – их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные – их ак­соны идут в нижележащие отделы мозга.

Среди непирамидных нейронов наиболее часто встреча­ются звёздчатые и веретеновидные клетки. Звёздчатые ней­роны - это мелкие клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, образующими внутрикорковые связи. Одни из них оказывают тормозное, а другие - возбуж­дающее влияние на пирамидные нейроны. Веретеновидные нейроны имеют длинный аксон, который может идти в вер­тикальном, или горизонтальном направлении. Кора по­строена по экранному типу, то есть нейроны, сходные по структуре и функции расположены слоями (рис. 9-7). Таких слоёв в коре шесть:

1. Молекулярный слой – самый наружный. В нём на­ходится сплетение нервных волокон, расположенных парал­лельно поверхности коры. Основную массу этих волокон со­ставляют ветвления апикальных дендритов пирамидных ней­ронов нижележащих слоёв коры. Сюда же приходят аффе­рентные волокна от зрительных бугров, регулирующих воз­будимость корковых нейронов. Нейроны в молекулярном слое в основном мелкие, веретеновидные.

2. Наружный зернистый слой. Состоит из большого числа звёздчатых клеток. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с таламо-кортикальными аффе­рентными нервными волокнами. Боковые дендриты связыва­ются с соседними нейронами этого же слоя. Аксоны обра­зуют ассоциативные волокна, которые идут через белое ве­щество в соседние участки коры и там образуют синапсы.

3. Наружный слой пирамидных нейронов (пирамид­ный слой). Он образован пирамидными нейронами средней вели­чины. Так же, как у ней­ронов второго слоя, их денд­риты идут в молекулярный слой, а аксоны – в белое ве­щество.

4. Внутренний зернистый слой. Он содержит много звёздчатых нейронов. Это ассоциативные, афферентные ней­роны. Они образуют многочисленные связи с другими ней­ронами коры. Здесь расположен ещё один слой горизонталь­ных волокон.

5. Внутренний слой пирамидных нейронов (ганглио­нарный слой). Он образован крупными пирамидными нейро­нами. Последние особенно велики в моторной коре (прецен­тральной извилине), где имеют размеры до 140 мкм и назы­ваются клетками Беца. Их апикальные дендриты поднима­ются в молекулярный слой, боковые дендриты образуют связи с соседними клетками Беца, а аксоны – проекционные эфферентные волокна, идущие в продолговатый и спинной мозг.

6. Слой веретеновидных нейронов (слой полиморфных клеток) состоит в основном из веретеновидных нейронов. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны – к зритель­ным буграм.

Шестислойный тип строения коры характерен для всей коры, однако в разных её участках выраженность слоёв, а также форма и расположение нейронов, нервных волокон значительно различаются. По этим признакам К. Бродман выделил в коре 50 цитоархитектонических полей . Эти поля также различаются по функции и обмену веществ.

Специфическую организацию нейронов называют цито­архитектоникой. Так, в сенсорных зонах коры пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои - хо­рошо. Такой тип коры называется гранулярным. В мотор­ных зонах, напротив, зернистые слои развиты плохо, а пира­мидные хорошо. Это агранулярный тип коры.

Кроме того, существует понятие миелоархитектоника . Это определённая организация нервных волокон. Так, в коре мозга различают вертикальные и три горизонтальных пучка миелиновых нервных волокон. Среди нервных волокон коры мозга различают ассоциативные – связывающие участки коры одного полушария, комиссуральные – соединяющие кору разных полушарий и проекционные волокна – связы­вающие кору с ядрами ствола мозга.

Рис. 9-7. Кора больших полуша-рий головного моз-га чело­века.

А, Б. Расположение кле­ток (цитоархитектоника).

В. Расположе­ние миелино­вых волокон (миелоархитектоника).

Слой серого вещества, покрывающий мозговые полушария большого мозга. Кора головного мозга подразделяется на четыре доли: лобные, затылочные, височные и теменные. Часть коры, покрывающая большую часть поверхности полушарий мозга, называется неокортексом, так как она сформировалась на заключительных стадиях человеческой эволюции. Неокортекс можно подразделить на зоны в соответствии с их функциями. Разные части неокортекса связаны с сенсорными и моторными функциями; соответствующие участки коры головного мозга участвуют в планировании движений (лобные доли) или связаны с памятью и восприятием (затылочные доли).

Кора головного мозга

Специфика. Верхний слой полушарий головного мозга, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидныe клетки), а также из пучков афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервные волокон. В нейроанатомическом плане характеризуется наличием горизонтальных слоев, отличающихся шириной, плотностью, формами и размерами входящих в них нервных клеток.

Структура. Кору головного мозга разделяют на ряд областей, например в наиболее распространенной классификации цитоархитектонических формаций К.Бродмана в коре головного мозга человека выделено 11 областей и 52 поля. На основе данных филогенеза, выделяют новую кору, или неокортекс, старую, или архикортекс, и древнюю, или палеокортекс. По функциональному критерию, выделяют три типа областей: сенсорные зоны, которые обеспечивают прием и анализ афферентных сигналов, идущих от специфических релейных ядер таламуса, моторные, которые имеют двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями для взаимодействия сенсорных и моторных зон, и ассоциативные, не имеющие прямые афферентные или эфферентные связи с периферией, но связанные с сенсорными и моторными зонами.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Поверхность, покрывающая серое вещество, которое образует самый верхний уровень головного мозга. В эволюционном смысле это самое новое нервное образование, и приблизительно 9-12 миллиардов его клеток отвечают за основные сенсорные функции, моторную координацию и контроль, участие в регуляции интегративного, координированного поведения и, что наиболее важно, за так называемые "высшие психические процессы" речи, мышления, решения задач и т.д.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА

англ. cerebral cortex) - поверхностный слой, покрывающий полушария головного мозга, образован преимущественно вертикально ориентированными нервными клетками (нейронами) и их отростками, а также пучками афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервных волокон. Помимо этого в состав коры входят клетки нейро-глии.

Характерная особенность структуры К. г. м. - горизонтальная слоистость, обусловленная упорядоченным расположением тел нервных клеток и нервных волокон. В К. г. м. выделяют 6 (по данным некоторых авторов, 7) слоев, отличающихся по ширине, плотности расположения, форме и размерам составляющих их нейронов. Из-за преимущественно вертикальной ориентации тел и отростков нейронов, а также пучков нервных волокон К. г. м. имеет вертикальную исчерченность. Для функциональной организации К. г. м. большое значение имеет вертикальное, колонкообразное расположение нервных клеток.

Основным типом нервных клеток, входящих в состав К. г. м., являются пирамидные клетки. Тело этих клеток напоминает конус, от вершины которого отходит один толстый и длинный, апикальный дендрит; направляясь к поверхности К. г. м., он истончается и веерообразно делится на более тонкие конечные ветви. От основания тела пирамидной клетки отходят более короткие ба-зальные дендриты и аксон, направляющийся в белое вещество, расположенное под К. г. м., или ветвящийся в пределах коры. Дендриты пирамидных клеток несут на себе большое количество выростов, т. н. шипиков, которые принимают участие в формировании синаптических контактов с окончаниями афферентных волокон, приходящих в К. г. м. из др. отделов коры и подкорковых образований (см. Синапсы). Аксоны пирамидных клеток образуют основные эфферентные пути, идущие из К. г. м. Размеры пирамидных клеток варьируют от 5-10 мк до 120-150 мк (гигантские клетки Беца). Помимо пирамидных нейронов в состав К. г. м. входят звездчатые, веретенообразные и некоторые др. типы интернейронов, участвующих в приеме афферентных сигналов и формировании функциональных межнейронных связей.

Основываясь на особенностях распределения в слоях коры различных по величине и форме нервных клеток и волокон, всю территорию К. г. м. подразделяют на ряд областей (напр., затылочная, лобная, височная и др.), а последние - на более дробные цитоархитектонические поля, отличающиеся по своей клеточной структуре и функциональному значению. Общепринята классификация цитоархитектонических формаций К. г. м., предложенная К. Бродманом, который разделил всю К. г. м. человека на 11 областей и 52 поля.

Исходя из данных филогенеза, К. г. м. подразделяют на новую (неокортекс), старую (архикор-текс) и древнюю (палеокортекс). В филогенезе К. г. м. происходит абсолютное и относительное увеличение территорий новой коры при относительном уменьшении площади древней и старой. У человека на долю новой коры приходится 95,6%, в то время как древняя занимает 0,6%, а старая - 2,2% всей корковой территории.

Функционально в коре выделяют 3 типа областей: сенсорные, моторные и ассоциативные.

Сенсорные (или проекционные) корковые зоны осуществляют прием и анализ афферентных сигналов по волокнам, идущим из специфических релейных ядер таламуса. Сенсорные зоны локализованы в определенных областях коры: зрительная расположена в затылочной (поля 17, 18, 19), слуховая в верхних отделах височной области (поля 41, 42), соматосенсорная, анализирующая им-пульсацию, поступающую с рецепторов кожи, мышц, суставов, - в области постцентральной извилины (поля 1, 2, 3). Обонятельные ощущения связаны с функцией филогенетически более старых отделов коры (палеокортекс) - гиппокампо-ва извилина.

Моторная (двигательная) область - поле 4 по Бродману - находится на прецентральной извилине. Для двигательной коры характерно наличие в слое V гигантских пирамидных клеток Беца, аксоны которых образуют пирамидный тракт - основной двигательный тракт, нисходящий до моторных центров мозгового ствола и спинного мозга и обеспечивающий корковый контроль произвольных мышечных сокращений. Моторная кора имеет двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями, что обеспечивает тесное взаимодействие сенсорных и моторных зон.

Ассоциативные области. Кора больших полушарий человека характеризуется наличием обширной территории, не имеющей прямых афферентных и эфферентных связей с периферией. Эти области, связанные через обширную систему ассоциативных волокон с сенсорными и моторными зонами, получили название ассоциативных (или третичных) корковых зон. В задних отделах коры они расположены между теменными, затылочными и височными сенсорными областями, а в передних отделах они занимают основную поверхность лобных долей. Ассоциативная кора либо отсутствует, либо слабо развита у всех млекопитающих до приматов. У человека заднеассоциативная кора занимает примерно половину, а лобные области четверть всей поверхности коры. По строению они отличаются особенно мощным развитием верхних ассоциативных слоев клеток в сравнении с системой афферентных и эфферентных нейронов. Их особенностью является также наличие полисенсорных нейронов - клеток, воспринимающих информацию из различных сенсорных систем.

В ассоциативной коре расположены и центры, связанные с речевой деятельностью (см. Брока центр и Вернике центр). Ассоциативные области коры рассматриваются как структуры, ответственные за синтез поступающей информации, и как аппарат, необходимый для перехода от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам.

Клинические нейропсихологические исследования показывают, что при поражении заднеассо-циативных областей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изображений). При поражении речевых зон нарушается возможность восприятия и воспроизведения речи. Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего. См. Блоки мозга, Кортпикализация, Мозг, Нервная система, Развитие коры головного мозга, Синдромы нейро-психологические. (Д. А. Фарбер.)

Кора – наиболее сложный высокодифференцированный отдел ЦНС. Он делится по своему морфологическому на 6 слоев, которые отличаются по содержанию нейронов и положению нервный переменных. 3 типа нейронов – пирамидные, звездчатые (астроциты), веретенообразные, которые связаны между собой.

Основная роль в афферентной функции и процессах переключения возбуждения принадлежит астроцитам. Они имеют короткие, но сильно ветвящиеся аксоны, которые не выходят за пределы серого вещества. Более короткие и более ветвящиеся дендриты. Они участвуют в процессах восприятия, раздражения и объединении деятельности пирамидных нейронов.

Слои коры:

Молекулярный (зональный)

Наружный зернистый

Малых и средних пирамид

Внутренний зернистый

Ганглиозный (слой больших пирамид)

Слой полиморфных клеток

Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и связывают между собой удаленные друг от друга нейроны участков коры. К пирамидным нейронам относятся пирамиды Беца (гигантские пирамидные), они находятся в передней центральной извилине. Самые длинные отростки аксонов у пирамид Беца. Характерная особенность пирамидных клеток – перпендикулярная ориентация. Вниз отходит аксон, а вверх – дендриты.

На каждом из нейронов может насчитываться от 2 до 5 тыс. синаптических контактов. Это говорит о том, что управляющие клетки находятся под большим влиянием других неуронов других зон, что позволяет координировать моторную реакцию в ответ на воздействие внешней среды.

Веретенообразные клетки характерны для 2 и 4 слоев. У человека эти слои наиболее широко выражены. Они выполняют ассоциативную функцию, связывают между собой зоны коры при решении различных задач.

Структурной организующей единицей является кортикальная колонка – вертикальный связанный между собой модуль, все клетки которого между собой функционально связаны и образуют общее рецепторное поле. Она имеет несколько входов и несколько выходов. Колонки, имеющие сходные функции объединяются в макроколонки.

КБП развивается сразу после рождения, и до 18 лет идет рост числа элементарных связей в КБП.

Величина клеток, которых содержится в коре, толщина слоев, их связь между собой определяют цитоархитектонику коры.

Бродман и Фог.

Цитоархитектоническое поле – участок коры, который отличается от других, но похож внутри. Каждое поле имеет свою специфику. В настоящее время выделяют 52 основных поля, но часть полей у человека отсутствует. У человека выделяют области, которые имеют соответствующие поля.

Кора несет на себе отпечаток филогенетического развития. Она подразделяется на 4 основных типа, которые отличаются между собой дифференцированностью нейронных слоев: палеокортекс – древняя кора, имеющая отношение к обонятельным функциям: обонятельная луковица, обнятельный тракт, обонятельная борозда; археокортекс – старая кора, включает участки медиальной поверхности вокруг мозлистого тела: поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело; мезокортекс – промежутояная кора: наружно-нижняя поверхность островка; неокортекс – новая кора, только у млекопитающих, 85 % всей коры КБП, лежит на конвекситальной и латеральной поверхностях.

Палеокорткс и археокортекс – лимбическая система.

Связи коры с подкорковыми образованиями осуществляются несколькими типами проводящих путей:

Ассоциативные волокна – только внутри 1 полушария, связывают соседние извилины в виде дугообразных пучков, либо соседние доли. их назначение – обеспечение целостной работы одного полушария при анализе и синтезе разномодальных возбуждений.

Проекционные волокна – связывают периферические рецепторы с КГМ. Они имеют разный вход, как правило, перекрещиваются, все они перевлючаются в таламусе. Задача – передача мономодального импульса к соответствующей первичной зоне коры.

Интегративно-пусковые волокна (интегративные пути) – начинаются от двигательных зон. Это нисходящие эфферентные пути, имеют перекрестия на различных уровнях, зона приложения – мышечные команды.

Коммисуральные волокна – обеспечивают целостную совместную работу 2 полушарий. Располагаются в мозолистом теле, зрительном перекресте, таламусе и на уровне 4-холомия. Основная задача – соединение равноименных извилин различных полушарий.

Лимбико-ретикулярные волокна – связывают энергорегулирующие зоны продолговатого мозга с КБП. Задача – поддержание общего активного/пассивного фона мозга.

2 системы управления организмом: ретикулярная формация и лимбическая система. Эти системы являются модулирующими – усиливают/ослабляют импульсы. Этот блок имеет несколько уровней реагирования: физиологический, психологический, поведенческий.

Кора больших полушарий головного мозга , слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468-1670 см2.

Строение коры . Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон. Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением.Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя.

Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).

Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору. Крупноклеточный слой V - выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны

Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний. Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).

Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов.В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.

Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов, главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти. Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

Характерная особенность деятельности коры - её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.

Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.

Филогенез и онтогенез коры . Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

Кора головного мозга – поверхностный слой, который покрывает его полушария. Его образуют преимущественно вертикально ориентированные нервные клетки и их отростки, а также пучки афферентных и эфферентных нервных волокон. Кроме того, в составе коры присутствуют клетки нейро-глии.

Характерной особенностью коры мозга является горизонтальная слоистость, которая обусловлена упорядоченным положением нервных клеток и волокон. Стоит отметить, что в коре присутствует шесть слоев, которые отличаются по плотности расположения, ширине, размерам и форме нейронов, которые их составляют. В силу вертикального расположения пучков нервных волокон, тел и отростков нейронов кора обладает вертикальной исчерченностью. Для функциональной организации этого органа огромное знание имеет вертикальное расположение нервных клеток.

Стоит отметить, что кора головного мозга имеет общую площадь примерно 2200 квадратных сантиметров, а количество нейронов в ней составляет более 10 миллиардов. Значительное место в составе коры отводится пирамидным нейронам. Они имеют разный размер, их дендриты обладают множеством шипиков: аксон, звездчатые клетки – имеют короткий аксон и короткие дендриты, веретенообразные нейроны – они обеспечивают горизонтальные или вертикальные взаимосвязи нейронов.

1. Многослойность локализации нейронов.
2. Соматотопическое расположение рецепторных систем.
3. Модульная организация.
4. Экранность – распределение на плоскости нейронального поля внешней рецепции.
5. Представительство функций структур ЦНС.
6. Зависимость степени активности от влияния ретикулярной формации и подкорковых структур.
7. Цитоархитектоническое распределение на поля.
8. Наличие вторичных и третичных полей в специфических проекционных моторной и сенсорных системах коры с преобладанием ассоциативных функций.
9. Специализированные ассоциативные области коры.
10. Способность продолжительного сохранения следов раздражения.
11. Динамическое расположение функций, которое проявляется в способности компенсаций утраченных функций структур коры.
12. Перекрытие в коре областей соседних периферических рецептивных полей.
13. Реципрокная функциональная связь тормозных и возбудительных состояний коры.
14. Способность к иррадиации состояния.
15. Специфическая электрическая активность.

На отличительные особенности организации коры влияет тот факт, что в эволюции имела место кортиколизация функций ЦНС, то есть передача нижележащим мозговым структурам. Однако данная передача не значит, что кора выполняет функции других структур. Ее роль заключается в коррекции нарушений функций систем, которые с ней взаимодействуют, причем принимается во внимание индивидуальный опыт, анализа сигналов, формировании правильной реакции на данные сигналы, а также образовании в собственных и прочих заинтересованных структурах мозга следов о сигнале, его значение, характеристике и реакции на него. Затем по мере автоматизации реакция выполняется подкорковыми структурами.

Слои коры головного мозга

Молекулярный слой – его образуют волокна, которые сплетены друг с другом, в нем содержится мало клеток.

Наружный зернистый слой – для него характерно густое расположение мелких нейронов разной формы. В глубине находятся малые пирамидные клетки – свое название они получили благодаря форме.

Наружный пирамидный слой – в его состав входят пирамидные нейроны разной величины, причем крупные клетки расположены глубже.

Внутренний зернистый слой – для него характерно рыхлое положение мелких нейронов различной величины, возле них проходят плотные пучки волокон.

Внутренний пирамидный слой – включает средние и большие пирамидные нейроны, их апикальные дендриты простираются вплоть до молекулярного слоя.

Слой веретеновидных клеток – здесь находятся веретеновидные нейроны, при этом его глубинная часть переходит в белое вещество.

Области коры головного мозга

На основании расположения, плотности и формы нейронов кору мозга принято делить на несколько полей, они в определенной степени совпадают с некоторыми зонами, которым на основании клинических и физиологических данных приписывается ряд функций.

При помощи электрофизиологических методов было установлено, что кора головного мозга содержит области 3 типов в соответствии с функциями, выполняемыми расположенным там клетками. К ним относятся сенсорные, ассоциативные и двигательные зоны. Благодаря взаимосвязям между этими зонами удается контролировать и координировать произвольные и ряд непроизвольных форм деятельности, включая память, сознание, обучение, свойства личности.

Необходимо отметить, что функции отдельных участков коры, в том числе обширных передних областей, до сих пор не изучены. Данные области, а также некоторые другие участки мозга, называются немыми зонами. Это связано с тем, что в случае раздражения электрическим током не появляется никаких реакций или ощущений.

Существует мнение, что данные зоны несут ответственность за ряд индивидуальных особенностей или личность. Удаление этих участков или перерезка проводящих путей, которые идут от них к мозгу, использовали с целью снятия у пациентов острого возбуждения, однако от данного метода пришлось отказаться в силу побочных эффектов. К последствиям этого можно отнести снижение уровня интеллекта, сознания, способности к творчеству и логическому мышлению. Данные побочные эффекты указывают косвенно на функции, которые выполняют префронтальные зоны.

Особенности неврологического обследования

В ходе неврологического обследования основное внимание уделяют расстройствам движений и чувствительности. Потому выявить нарушения работы проводящих путей и первичных зон значительно легче, нежели поражения ассоциативной коры. Стоит отметить, что неврологических симптомов может не быть даже в случае обширного повреждения лобной, теменной или височной доли. Необходимо, чтобы оценка когнитивных функций была такой же логичной и последовательной, как и неврологическое обследование.

Этот вид обследования ориентирован на закрепленные связи между функцией и структурой. К примеру, при поражении стриарной коры или зрительного тракта всегда имеет место контралатеральная гомонимная гемианопсия. В том случае, если поражен седалищный нерв, не наблюдается ахиллов рефлекс.

Сначала предполагалось, что подобным образом действуют и функции ассоциативной коры. Существовало мнение, что есть центры памяти, восприятия пространства, понимания слов, поэтому с помощью специальных тестов можно было определять расположение поражения. Позднее возникли представления относительно распределенных нейронных систем и функциональной специализации в их пределах. Эти представления свидетельствуют о том, что за сложные поведенческие и когнитивные функции несут ответственность распределенные системы – сложные нейронные контуры, в составе которых имеют место корковые и подкорковые образования.

Потому можно сделать следующие выводы:

1. Сложные функции, к примеру, память или речь, страдают в случае поражения любой структуры, входящей в соответствующую распределенную систему.
2. Если какая-то структура относится одновременно к ряду распределенных систем, ее поражение становится причиной нарушения нескольких функций.
3. Если сохраненные звенья возьмут на себя функции пораженного участка, то нарушение функции может быть временным или минимальным.
4. Отдельные структуры, которые входят в состав распределенной системы, несут ответственность за различные стороны функции, обеспечиваемые этой системой, однако стоит отметить, что данная специализация относительна.

То есть поражение любой структуры этой распределенной системы приведет к нарушению одной и той же функции, при этом клинические проявления будут отличаться.

Кора головного мозга – это сложный орган, который выполняет множество важных функций. Сбои в ее работе могут привести к достаточно серьезным последствиям для организма, поэтому в случае каких-либо нарушений нужно обязательно своевременно обратиться за помощью к грамотному специалисту.