Ответ от Прослабить [мастер]
Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.
Диффузная нервная система - представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ - реагирует все тело.
Стволовая нервная система (ортогон) - некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано) , а также многих других групп первичноротых - например, гастротрих и головохоботных.
Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система - представлена у аннелид, членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы - ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков (например, головоногих) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними - единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков) . У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума («грибовидные тела») .
Трубчатая нервная система (нервная трубка) характерна для хордовых.
Нервная система различных животных
Нервная система книдарий и гребневиков
Наиболее примитивными животными, у которых есть нервная система, считаются книдарии. У полипов она представляет собой примитивную субэпителиальную нервную сеть (нервный плексус) , оплетающую всё тело животного и состоящую из нейронов разного типа (чувствительных и ганглиозных клеток) , соединённых друг с другом отростками (диффузная нервная система) , особенно плотные их сплетения образуются на оральном и аборальном полюсах тела. Раздражение вызывает быстрое проведение возбуждения по телу гидры и приводит к сокращению всего тела, в связи с сокращением эпителиально-мускульных клеток эктодермы и одновременно их расслаблением в энтодерме. Медузы устроены сложнее полипов, в их нервной системе начинает обособляться центральный отдел. Помимо подкожного нервного сплетения у них имеются ганглии по краю зонтика, соединённые отростками нервных клеток в нервное кольцо, от которого иннервируются мышечные волокна паруса и ропалии - структуры, содержащие различные органы чувств (диффузно-узловая нервная система) . Бо́льшая централизация наблюдается у сцифомедуз и особенно кубомедуз. Их 8 ганглиев, соответствующие 8 ропалиям, достигают достаточно крупных размеров.
Нервная система гребневиков включает субэпителиальное нервное сплетение со сгущениями вдоль рядов гребных пластинок, которые сходятся к основанию сложно устроенного аборального органа чувств. У некоторых гребневиков описаны находящиеся рядом с ним нервные ганглии.
Растения способны передавать и хранить информацию об интенсивности и спектральном составе света от одного листа к другому. Это напоминает работу нервной системы людей и животных, утверждают польские ученые.
Древнегреческий ученый Аристотель, размышляя, что собой представляют растения, определил их как живые организмы, неспособные самостоятельно передвигаться. За две с лишним тысячи лет, что прошли со времен Аристотеля, были открыты грибы и бактерии, классифицированные в итоге в отдельные царства живых организмов, и обнаружилось, что растения способны «думать» и обладают «памятью» .
Два последних утверждения вовсе не являются слишком смелыми, как можно поначалу подумать.
К таким выводам пришли польские ученые во главе со Станиславом Карпинским из Варшавского университета наук о жизни, которые провели ряд экспериментов с резуховидкой Таля, растением из рода Arabidopsis.

И перерабатывает посту­пающую информацию, хранит следы прошлой активности (следы памяти) и соответственно регулирует и координи­рует функции организма.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс, связанный с распространением возбуждения по рефлекторным дугам и процессом тормо­жения. Нервная система образована главным образом нервной тканью , основная структурная и функциональная единица которой - нейрон . В ходе эволюции животных происходило постепенное усложнение нервной системы и одновременно усложнялось их поведение.

В развитии нерв­ной системы отмечают несколько этапов.

У простейших нервной системы нет, но у некоторых инфузорий есть внутриклеточный фибриллярный возбудимый аппарат. По мере развития многоклеточных формируется специализи­рованная ткань, способная к воспроизведению активных реакций, то есть к возбуждению. Сетевидная , или диффуз­ная , нервная система впервые появляется у кишечнопо­лостных (гидроидные полипы). Она образована отростками нейронов , диффузно распределенными по всему телу в виде сети. Диффузная нервная система быстро проводит возбуждение из точки раздражения во всех направлениях, что придает ей интегративные свойства.

Диффузной нервной системе свойственны и незначи­тельные признаки централизации (у гидры уплотнения нервных элементов в области подошвы и орального полю­са). Усложнение нервной системы шло параллельно с раз­витием органов движения и выражалось прежде всего в обособлении нейронов из диффузной сети, погружении их в глубь тела и образовании там скоплений. Так, у свободно живущих кишечнополостных (медуз) нейроны скаплива­ются в ганглии, образуя диффузно-узловую нервную сис­тему . Формирование этого типа нервной системы связано, в первую очередь, с развитием специальных рецепторов на поверхности тела, способных избирательно реагировать на механические, химические и световые воздействия. Наряду с этим прогрессивно увеличивается число нейронов и разнообразие их типов, формируется нейроглия . Появля­ются двухполюсные нейроны , имеющие дендриты и аксо­ны . Проведение возбуждения становится направленным. Дифференцируются и нервные структуры, в которых осу­ществляется передача соответствующих сигналов другим клеткам, управляющим ответными реакциями организма. Таким образом, одни клетки специализируются на рецеп­ции, другие - на проведении, третьи - на сокращении. Дальнейшее эволюционное усложнение нервной системы связано с централизацией и выработкой узлового типа организации (членистоногие, кольчатые черви, моллюски). Нейроны концентрируются в нервные узлы (ганглии), свя­занные нервными волокнами между собой, а также с рецепторами и исполнительными органами (мышцы , же­лезы).

Дифференциация пищеварительной, половой, крове­носной и др. систем органов сопровождалась совершенст­вованием обеспечения взаимодействия между ними с по­мощью нервной системы . Происходит значительное усложнение и возникновение множества центральных нервных образований, находящихся в зависимости друг от друга. Околощитовидные ганглии и нервы, контролирую­щие питание и роющие движения, развиваются у филоге­нетически высших форм в рецепторы , воспринимающие свет, звук, запах; появляются органы чувств . Так как ос­новные рецепторные органы располагаются в головном конце тела, то и соответствующие ганглии в головной части туловища развиваются сильнее, подчиняют себе деятель­ность остальных и образуют головной мозг . У членистоно­гих и кольчатых червей хорошо развита нервная цепочка . Формирование адаптивного поведения организма проявля­ет себя наиболее ярко на высшем уровне эволюции - у позвоночных - и связано с усложнением структуры нерв­ной системы и усовершенствованием взаимодействия ор­ганизма с внешней средой. Одни части нервной системы проявляют в филогенезе тенденцию усиленного роста, дру­гие остаются слаборазвитыми. У рыб передний мозг слабо дифференцирован, но хорошо развиты задний и средний мозг , мозжечок . У земноводных и пресмыкающихся из переднего мозгового пузыря обособляются промежуточ­ный мозг и два полушария с первичной корой мозга .

У птиц сильно развит мозжечок , средний и промеж­уточный мозг . Кора выражена слабо , но вместо нее сфор­мировались особые структуры (гиперстриатум ), выполняю­щие те же, что и кора у млекопитающих , функции .

Высшего развития нервная система достигает у млеко­питающих , особенно у человека , главным образом за счет увеличения и усложнения строения коры больших полуша­рий. Развитие и дифференциация структур нервной систе­мы у высших животных обусловили ее разделение на центральную и периферическую .

У большинства животных нервная система состоит из двух частей - центральной и периферической . Центральная нервная система позвоночных (в частности человека) ​​состоит из главного и спинного мозга . Периферическая нервная система состоит из сенсорных нейронов , совокупностей нейронов, называемых ганглиями, и нервов, соединяющих их между собой и с центральной нервной системой.

Нервы зависимости от состава их волокон разделяют на чувствительные, двигательные и смешанные. Чувствительные нервы содержат центростремительные волокна, двигательные - центробежные волокна, а смешанные - оба вида нервных волокон. Много нервов и их разветвлений на периферии кроме нервных волокон имеют нервные узлы (ганглии). Они состоят из нейронов, отростки которых входят в состав нервов, и их разветвлений (нервные сплетения).

1. Типы нервных систем

В процессе эволюции у животных возникли следующие типы нервной системы: диффузная, узловая и трубчатая.

Диффузная нервная система древнейшая, характерна для кишечнополостных , в которых образована диффузным сплетением нервных клеток в эктодермальные слое тела животных. . Примитивность такой системы заключается в том, что отсутствует распределение ее на центральную и периферическую части и отсутствуют длинные проводящие пути. Сетка относительно медленно проводит раздражение во всех направлениях от нейрона к нейрону. Так как нейроны связаны с эпителиально-мускульными клетками, то волна возбуждения от какой угодно точки тела распространяется дальше и сопровождается мышечными сокращениями. Реакции организма имеют неточный характер. Но большое количество связей между элементами диффузной нервной системы вызывают их широкую взаимозаменяемость, а этим обеспечивается надежность функционирования.

Стволовая нервная система характерна для Плоских и Круглых червей и характеризуется образованием скоплений нервных клеток, которые приобретают форму тяжей, проходящих вдоль тела. При этом особенно развивается парный мозговой ганглий, т.е. в ходе эволюционного развития наблюдается процесс цефализации . На периферии нервной системы данного типа сохраняются элементы диффузного плексуса. Преимущества, которые получают организмы с стволовой нервной системой по сравнению с диффузной - это, в первую очередь, усложнение поведения, в частности, возможность формирования условных рефлексов и повышения скорости реакции на раздражитель. Вместе с тем, их нервная система сохраняет высокую способность к регенерации из-за неполной специализацию отделов, что является преимуществом по сравнению с совершенными системами. Однако реакций на раздражитель примитивны. К тому же данный тип нервной системы обеспечивает лишь примитивные условные рефлексы через незначительную степень концентрации нервных клеток.

Узловая нервная система типична для кольчатых червей , моллюсков , членистоногих . Для нее характерно скопление тел нервных клеток с образованием узлов - ганглиев. Нейроны, сосредоточены в ганглиях, образуют центральную часть нервной системы. Происходит дифференциация нейронов согласно различными функциями. Нейроны, по которым информация поступает в нервные центры называются центростремительными (чувствительными) или афферентными. Нейроны, по которым информация от нервных центров идет в органы, называются центробежными (двигательными) или эффекторными. Нервные клетки, воспринимающие возбуждение от других нейронов и передают дальше нервным клеткам, называются вставными или вставочные. Благодаря специализации нейронов, нервный импульс проводится определенным путем, что обеспечивает быстроту и точность реакций. Также данный тип нервной системы благодаря высокой централизации позволяет формировать сложные условные рефлексы и инстинкты. Таким образом, у организмов с данным типом нервной системы наблюдается значительное усложнение поведения. При этом самая узловая нервная система характерна для головоногих моллюсков , которых называют "млекопитающими моря" благодаря сложности поведенческих реакций. Также для них характерен высокий уровень развития сенсорных систем.

Трубчатая нервная система характерна для высших животных - хордовых. Эта система обеспечивает наибольшую точность, скорость и локальность соответствующих реакций. Для нее характерна высокая степень концентрации нервных клеток. Центральная нервная система состоит из спинного мозга в виде трубки и главного . В процессе эволюции усугублялось развитие главных отделов мозга и росла его регулирующая роль. Этот процесс назвали цефализацией . В головном мозге высших позвоночных образовался новый отдел - кора больших полушарий. Она собирает информацию от всех сенсорных и двигательных систем, осуществляет высший анализ и служит аппаратом тонкой условнорефлекторной деятельности. У человека кора еще органом психической деятельности и осознанного мышления.

Цефализация нервной системы способствует развитию органов чувств и опорно-двигательной системы. Чем сложнее орган, тем выше степень цефализации. Развитие двигательной системы, ее высокая дифференциация и разнообразие форм движения корректируют цефализацией нервной системы.

Недостатком трубчатой ​​нервной системы является ее низкий потенциал регенерации, что связано как с незаменимостью многих структур, так и с медленным восстановлением самих нейронов. К тому же разные участки мозга выполняют разные функции. Такая узкая специализация отдельных структур одного из важнейших органов исключает регенерацию мозга, потому что при его повреждении один отдел не может заменить другой, поэтому повреждения центров приводит к нарушению функций организма в целом.

2. Нервная система различных животных

2.1. Coelenterata

2.3. Членистоногие

2.5. Позвоночные

Организация нервной системы позвоночных

Периферийная	Соматическая
	Автономная	Симпатичная
		Парасимпатическая
		Ентерична
Центральная	Головной мозг
	Спинной мозг

Выделяют три основных типа структурной организации нервной системы: диффузный, узловой (ганглионарный) и трубчатый.

Диффузная нервная система - наиболее древняя, характерна для кишечнополостных. Она представляет собой сетевидное соединение сравнительно равномерно разбросанных по телу нервных клеток. Примитивность такой системы состоит в отсутствии разделения ее на центральную и периферическую части, отсутствии длинных проводящих путей. Сеть относительно медленно проводит раздражение от нейрона к нейрону. Реакции организма на раздражение имеют неточный, расплывчатый характер. Однако множество связей между элементами диффузной нервной системы обеспечивает их широкую взаимозаменяемость и тем самым большую надежность функционирования.

Узловая нервная система типична для червей моллюсков, членистоногих. Для нее характерна концентрация тел нервных клеток с образованием ганглиев (узлов). Тела нейронов, сосредоточенные в ганглиях, образуют центральную часть нервной системы. Резко возрастает роль нервных узлов головного отдела. Происходит дифференцировка нейронов в соответствии с различными выполняемыми функциями. Нейроны, по отросткам которых импульс поступает в нервные центры, называются центростремительными (чувствительными) илиафферентными, а нейроны, по отросткам которых импульс от нервных центров направляется к исполнительным органам (мышцам, железе), - центробежными (двигательными) или эфферентными. Нервные клетки, воспринимающие возбуждение от одних нейронов и передающие его другим нервным клеткам, называются вставочными или интернейронами. Благодаря специализации нейронов, нервный импульс стал проводиться по определенным путям, что обеспечило быстроту, точность реакций организма. Такой качественно новый способ ответа организма называется рефлекторным типом реакции.

Трубчатая нервная система характерна для хордовых. Такой тип системы обеспечивает наибольшую точность, быстроту и локальность ответных реакций. Для него характерна высшая степень концентрации нервных клеток. Центральная нервная система представлена трубчатым спинным и головным мозгом. В процессе эволюции усиливалось развитие головных отделов мозга, возрастала их регулирующая роль. В головном мозге высших позвоночных развился новый отдел - кора больших полушарий. Она собирает информацию от всех сенсорных и двигательных систем, осуществляет высший анализ и служит аппаратом условно-рефлекторной деятельности, а у человека - органом психической деятельности, мышления.

«Платой» за централизацию нервной системы является высокая ее ранимость: повреждение центров приводит, как правило, к нарушению функций организма в целом.

Диффузный тип нервной системы

В ходе исторического развития жизни на Земле первыми животными, у которых появилась нервная система, являются кишечнополостные . Это беспозвоночные двухслойные животные, типичным представителем является гидра пресноводная. Тело гидры представляет собой полый мешок, внутренняя полость является пищеварительной полостью. Наружный слой клеток называется эктодермой (в дословном переводе означает «наружная кожа»), а внутренний – энтодермой («внутренняя кожа»).

Нервные клетки гидры (рис. 14) расположены на границе между экто- и энтодермой. Они образуют простейшую нервную сеть диффузного типа. Каждая нервная клетка имеет длинные отростки и соединена с другими нервными клетками. Нервные клетки кишечнополостных являются изополярными, что означает отсутствие специализации у их отростков, а следовательно отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками в такой сети разнообразны:

анастомозы – плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети

щелевидные контакты – подобны синапсам. Бывают двух видов:

o симметричные синапсы – содержат синаптические пузырьки по обе стороны контакта

o несимметричные синапсы – имеют везикулы только с одной стороны щели.

Диффузный тип нервной системы характеризуется следующими признаками:

Нервные клетки равномерно распределены в теле животного. У кишечнополостных имеется два неоформленных скопления нервных клеток – в районе подошвы и ротового отверстия

Проведение возбуждения во всех направлениях. Отсутствие специализированных отростков (дендритов и нейритов) связано с отсутствием специализированной рецепции. У гидры есть отдельные рецепторные клетки, но они не способны четко дифференцировать разные раздражители. Отсюда и отсутствие четко дифференцированной ответной реакции. Кишечнополостные способны избегать неблагоприятных факторов среды, не дифференцируя эти факторы (рис. 15).

Волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения. Вся дальнейшая эволюция нервной системы будет связана с эволюцией рецепторных и двигательных систем.

Вообще, для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. Для них возможно одновременное и независимое развитие изополярных нейронов из трех зародышевых листков (впрочем, происхождение нейронов из мезодермы до сих пор оспаривается, однако, есть работы, в которых сообщается о развитии нервных элементов из мезодермы у ряда примитивных беспозвоночных). Считается, что такой разнообразный нейрогенез является причиной многочисленности медиаторов нервных систем беспозвоночных.

Диффузный тип нервной системы характерен и для трехслойных животных – плоских червей. Однако в связи с более сложным строением тела - появлением третьего зародышевого листка (мезодермы – «промежуточной кожи»), двусторонней симметрии, примитивных органов чувств – статоцистов (аналог органа равновесия), «глазков», обонятельных ямок (т.е. эволюцией рецепторного аппарата), - диффузная сеть усложняется. Из нее обособляются несколько продольных стволов, расположенных вдоль тела (рис. 16). В переднем конце животного эти стволы соединяются поперечными перемычками. Такая решетка нервных структур получила название ортогона. Стволы ортогона принципиально отличаются от нервных стволов (нервов) тем, что первые на всем своем протяжении содержат как нейроны, так и их отростки, а вторые состоят исключительно из отростков, а нейроны объединяются в ганглии.

Общее направление эволюции нервного аппарата у низших червей – уменьшение числа нервных стволов и комиссур, уход нервного комплекса вглубь тела, возникновение церебрального (головного) ганглия (связано с развитием органов чувств, в частности статоциста, органов обоняния) – привело к внешнему архитектоническому упрощению нервного аппарата. Все перечисленное максимально выражено у немертин (сколециды - низшие черви), в мозгу которых появляются скопления ассоциативных клеток наподобие высших ассоциативных центров членистых животных (рис.17).

Развитие диффузной нервной системы в систему ортогонального типа определяет следующие направления эволюции нервного аппарата:

Централизация нервной системы.

Интеграция функций организма – интегрирующая роль нервного аппарата возрастает по мере увеличения степени его собственной централизации.

5.2. Ганглионарный тип нервной системы

Появление этого типа нервной системы тесно связано с другим эволюционным нововведением – появлением сегментированных животных – кольчатых червей . Тело этих животных состоит из большого числа повторяющихся сегментов , или метамеров. В каждом сегменте имеется ганглий – парное скопление нервных клеток. Именно ганглии становятся основной анатомической структурой у большого количества таксономических групп животных. Кроме упомянутых кольчатых червей ганглионарный тип нервной системы типичен для двустворчатых, брюхоногих и головоногих моллюсков (рис. 18). У последних органы чувств, в частности глаза, достаточно хорошо развиты (рис. 19). Ганглионарный тип строения нервной системы типичен и для членистоногих.

Ганглии представляют собой скопления нервных клеток, окруженных соединительнотканной капсулой (рис. 18,в ). Типичным для ганглиев является корковое строение : тела нейронов располагаются непосредственно под капсулой, направляя свои отростки внутрь ганглия. Центральная часть ганглия, состоящая из нервных отростков и глиальных элементов, называется нейропилем . Далее отростки нейронов выходят за пределы ганглия и формируют нервы и нервные стволы: комиссуры и коннективы. Комиссурами называют нервные стволы, объединяющие парные ганглии сегментов (если животное метамерно, например, кольчатые черви), или одноименные ганглии животных в значительной степени утративших метамерность (например, моллюски). Коннективы соединяют в цепочки ганглии соседних сегментов у метамерных животных или разноименные ганглии у неметамерных.

В ходе эволюции ганглионарного типа нервной системы отмечаются следующие основные тенденции:

Дальнейшая централизация и интеграция нервной системы. Она проявляется в

o укорочении коннктив и комиссур

o слиянии ганглиев (одноименных и разноименных). Ганглии, образовавшиеся путем слияния имеют более сложную структуру, чем их предшественники. Исчезает типичный нейропиль . Нейроны в ганглии занимают не только периферическое, но и центральное положение.

o концентрации ганглиев вокруг жизненно важных центров животного: головной конец, гонада, мышцы ноги (у двустворчатых и брюхоногих моллюсков).

появление специализированных отростков нейронов. Развитие сложных воспринимающих чувствительных структур и моторных, двигательных элементов животного, потребовало более точной и адресной иннервации. С возникновением дендритов и аксонов дальнейшее функционирование нервной системы стало осуществляться по принципу рефлекса .

цефализация. У высокоргнанизованных в эволюционном отношении беспозвоночных животных (насекомые, головоногие моллюски) ганглии сливаются с образованием общей массы наподобие головного мозга позвоночных животных (рис. 19).