Метаболит гиббереллин и листерия. Как гиббереллин влияет на растения? Гиббереллин и цветение растений

07.02.2023

Японский исследователь Е. Курасава в 1926 г. установил, что если питательную (культуральную) жидкость, на которой рос гриб гибберелла, нанести на проростки риса, то начинается активное растяжение стебля. По названию гриба выделенное из среды вещество было названо гибберелловой кислотой. Так был выделен почти одновременно с ауксином еще один класс гормонов – гиббереллинов.

В 1954 г. англичанин П. Кросс идентифицировал их структуру. Гиббереллины поздней были выделены из высших растений из неспелых семян:

Гиббереллины – фитогормоны, преимущественно класса тетрациклических дитерпиноидов. Все гиббереллины – карбоновые кислоты, поэтому их называют гибберелловыми кислотами. В настоящее время известно более 110 разных гиббереллинов (ГК), многие из которых не обладают физиологической активностью в растениях.

Биосинтетическим предшественником гиббереллинов служит энт-каурен. Гиббереллины классифицируются по числу углеродных атомов на С 19 - и С 20 -гиббереллины.

Биологическая активность ГК возникает только на последнем этапе биосинтеза. Предшественники ГК гормональной активностью не обладают. ГК в растениях подвергаются гликозидированию и связыванию с белками. В общем виде синтез ГК представлен на рис. 6.4.

Мевалонат → Гераниол → Гераниол-пирофосфат → каурен → → кауренол → кауреновая кислота → С 20 - и С 19 -гиббереллины

Рис. 6.4.Схема синтеза гиббереллинов

ГК синтезируются главным образом в корнях и листьях. Транспорт их осуществляется пассивно с ксилемным и флоэмным током.

ГК при нанесении на некоторые растения вызывают очень сильное удлинение стебля, а в ряде случаев и уменьшение листовой поверхности. Самое яркое проявление их действия – быстрая стимуляция удлинения цветоножки (стрелкование) и во многих случаях стимуляция цветения длиннодневных растений. У короткодневных растений ГК, вероятно, оказывают обратный эффект на цветение. Место действия ГК – апикальная и интерколярная меристемы.

Обработка ГК выводит семена и клубни некоторых растений из состояния покоя. Экзогенно введенный ГК снимает у двухгодичных растений необходимость в яровизации, стратификации у тех семян, для которых стратификация необходима. На айлероновых слоях эндоспермы зерновок ячменя показано, что под воздействием ГК индуцируется синтез матричных РНК, которые кодируют образование α-амилазы и других гидролаз, а также ГА влияет на синтез мембран ЭР.

ГК вызывают партенокарпию: для этого цветки необходимо опрыскивать раствором ГК. Ауксин тоже может вызывать партенокарпию, но ГК более активны. В тканях, обработанных ГК, как правило, увеличивается содержание ИУК. Схема основных физиологических функций гиббереллинов выглядит следующим образом (рис. 6.5).

Рис. 6.5. Схема основных функций ГК

Считают, что физиологической основой карликовости большинства растений является нарушение гиббереллового обмена, который приводит к недостатку эндогенных гиббереллинов.

Ауксины и гиббереллины представляют два сильно действующих класса регуляторов. Однако они не способны регулировать ход ростового процесса в онтогенезе. Ни один из них не способен повлиять на процесс зеленения изолированных листьев, закладку почек в культуре тканей.

Этими свойствами обладают цитокинины, получившие свое название из-за способности стимулировать цитокинез (клеточное деление). Учение о цитокининах начинается с открытия полуискусственного продукта – кинетина

который образуется из ДНК при кислотном гидролизе. Природный цитокинин был идентифицирован как зеатин

и получен он из неспелых зерновок кукурузы в начале семидесятых годов ХХ в.

В настоящее время цитокинин обнаружен в некоторых бактериях, водорослях, грибах и насекомых.

Сегодня так суммируют представления о биосинтезе цитокининов (рис. 6.6).

Рис. 6.6. Схема синтеза цитокининов

По существующим данным в бактериях осуществляется только путь 2, а у растений – оба пути.

Основное место синтеза цитокининов – корни; однако в последнее время получены данные о том, что синтез цитокининов может происходить и в семенах (семена гороха).

Из корней цитокинины пассивно транспортируются в наземные органы по ксилеме.

Известно множество физиологических эффектов цитокининов, из которых наиболее значимы (рис. 6.7):

– стимуляция клеточного деления и дифференциации;

– задержка процессов старения.

Рис. 6.7. Схема основных функций цитокининов

Роль цитокининов в процессах клеточных делений связана со стимуляцией репликации ДНК и регуляцией переходов из предшествующих фаз в фазу митоза. Имеются данные о действии цитокинина на транспорт K + , Н + , Са 2+ .

Открытие гиббереллинов

В 20-х годах группа японских ученых, работавших в Токийском университете, исследовала широко распространенное во всем мире и весьма вредоносное заболевание проростков риса, которое вызывал гриб Gibberella (сейчас его относят к роду Fusarium ). Зараженные сеянцы вытягивались в длину, обесцвечивались и в конце концов погибали или давали очень плохой урожай. В 1926 г. был получен экстракт гриба, вызывавшего все эти симптомы у растений риса. В 1935 г. было получено в кристаллическом виде первое активное вещество, а к 1938 г.- еще два. Эти вещества были названы гиббереллинами по названию гриба. Языковые барьеры, а затем и вторая мировая война задержали развитие работ на Западе, но сразу же после окончания войны началось соревнование между английскими и американскими учеными, старавшимися выделить эти вещества. В 1954 г. английские исследователи выделили одно из активных веществ, которое они назвали гибберелловой кислотой . Оно оказалось третьим и наиболее активным гиббереллином (ГК 3) из числа тех, что были выделены в Японии. Вскоре были выделены гиббереллины из ряда высших растений, однако химическая структура ГК 3 была окончательно установлена только в 1959 г. (рис. 15.19). В настоящее время известно свыше 50 природных гиббереллинов, и все они лишь незначительно оличаются от ГК 3 .

Строение гиббереллинов

Все гиббереллины относятся к терпенам , очень сложной группе растительных веществ, близкой к липидам; все они - слабые кислоты и все содержат "гиббановый" скелет (рис. 15.19).

Синтез гиббереллинов и распределение их в растении

Больше всего гиббереллинов в молодых, растущих органах, и синтезируются они главным образом в молодых апикальных листьях (возможно, в хлоропластах), почках, семенах и кончиках корней. Отсюда они мигрируют вверх и вниз по растению - передвижение из листьев носит неполярный характер. Перемещаются они по флоэме и ксилеме.

Действие гиббереллинов

Подобно ауксинам, гиббереллины вызывают главным образом удлинение стебля, в основном путем растяжения клеток. С их помощью можно восстановить нормальный рост у карликовых сортов гороха и кукурузы или превратить карликовую фасоль во вьющуюся лиану (рис. 15.20), а также стимулировать рост побегов у обычных растений. Взаимодействие гиббереллинов с ауксинами будет рассмотрено в разд. 15.3.

Один из классических эффектов гиббереллинов, который очень интенсивно исследовали, пытаясь понять его механизм,- это выход из покоя семян некоторых растений, в особенности злаков. Прорастание семян вызывают, замачивая их в воде. После того как зародыш впитывает влагу, он начинает выделять гиббереллин, который диффундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе α-амилазы (рис. 15.21). Ферменты начинают расщеплять пищевые запасы эндосперма, и продукты их переваривания диффундируют в зародыш, где используются для его роста.

История открытия.

В Японии распространено заболевание риса, которое местные жители называют "баканоэ"-"бешеный рис", "дурные проростки". Рассада пораженных болезнью растений опережает в росте здоровый рис, но колосья вырастают уродливыми и зерна не бывает. В 1926 году японский ботаник Куросава выделил и описал возбудителя болезни - гриб Gibberella fujikuroi (сейчас этот гриб перенесли в род Fusarium ). Вскоре выяснилось, что многие симптомы "бешеного риса" можно вызвать культуральной жидкостью, в которой рос гриб. Это значит, что гриб выделяет некоторое растворимое в воде вещество, усиливающее рост риса. По родовому названию гриба вещество было названо гиббереллином.

В 1930 году японские химики выделили гиббереллин в кристаллическом виде и предложили структурную формулу. Но эту работу прервала война, и до 1950 года о гиббереллине почти никто не знал. Исследования возобновили несколько групп исследователей в Англии и США, и к 1955 году структура первого из гиббереллинов была окончательно установлена.

Обнаружилось, что растения и сами способны вырабатывать похожие вещества, за которыми сохранилось название гиббереллинов. Это - самый обширный класс растительных гормонов, на сегодня их известно более 100. Поскольку большинство из гиббереллинов - кислоты, их принято обозначать как ГК (гибберелловая кислота) с соответствующим индексом. Например: ГК 24 , ГК 53 и т.д. Наиболее часто в экспериментах используют ГК 3 .

Биосинтез, клеточные эффекты и мутанты гиббереллинов .

В растениях биосинтез гиббереллинов начинается в пластидном компартменте. Из дезоксиксилозо-5-фосфата образуется изопентенилпирофосфат и далее (путем конденсации) геранилпирофосфат и геранилгераниолпирофосфат. Ключевым моментом биосинтеза гиббереллинов является циклизация последнего продукта с образованием энт-копалилдифосфата и энт-каурена, который считается предшесственником всех гиббереллинов.

Энт-каурен покидает пластиду и дальнейший синтез идет в цитоплазме. Последовательными реакциями окисления образуются энт-кауреновая кислота, энт-гидроксикауреновая кислота ГК 12 -альдегид и ГК 12 -кислота. После этого биосинтез гиббереллинов разветвляется на параллельные ветви, которые путем модификации радикалов и замыканием дополнительных циклов внутри молекул приводят ко всему разнообразию гиббереллинов. Физиологически активными являются далеко не все гиббереллины. Физиологической активностью обладают в частности ГК 1 , ГК 3 , ГК 4 , ГК 7 и др., причем физиологическая активность зависит от видовой принадлежности растения. Одно и то же соединение может быть активно в одном виде растений, но не проявлять физиологической активности в другом.

Биосинтез гиббереллинов контролируется многими факторами. Например, начальные стадии биосинтеза находятся под контролем развития (т.е. включаются на определенных стадиях развития и дифференцировки). Переход от ГК 12 или ГК 53 к ГК 9 или ГК 20 зависит от длины дня и от уровня ауксинов. В этой точке метаболизма регулируется переход к цветению под действием гиббереллинов.

На переход от ГК 9/20 к активным ГК 4/1 влияют как ауксины, так и красный свет. Эта стадия биосинтеза находится под контролем при прорастании семян.

Рецепция гиббереллинового сигнала приводит к замедлению указанных выше переходов, и одновременно усиливается превращение активных ГК 4/1 в неактивные ГК 34/8 .

Как и большинство растительных гормонов, гиббереллины могут конъюгировать с сахарами, образуя неактивные гликозиды (запасные формы гиббереллинов). Кроме того, в растениях существуют специфические оксидазы, которые необратимо переводят гиббереллины в неактивные соединения.

О путях передачи гиббереллинового сигнала известно достаточно мало. Рецептор(ы), связывающиеся с гиббереллинами, пока еще не охарактеризованы. Показано, что в трансдукции сигнала участвует цГМФ. Предполагают участие в трансдукции гиббереллинового сигнала ионов кальция и кальмодулина.

На клеточном уровне гиббереллины активируют растяжение, деление клеток, стимулируя их приход из фазы G1 в S.

На субклеточном уровне гиббереллины активируют траспорт Са2+ через плазматичесую мембрану и мембрану ЭПС, понижают рН внутри клетки, влияют на ориентацию микротрубочек, изменяют клеточный метаболизм фосфатидилхолина, стимулируют растяжение клеточной стенки, влияют на экспрессию генов.

Мутанты по чувствительности и синтезу гиббереллинов подразделют на 1) карлики и полукарлики (dwarf semidwarf), 2) растения с сильно удлиненными и утонченными побегами «slender». Был выделен мутант арабидопсис spy (spindly ) с конститутивным ответом на гиббереллин: растения сильно вытягивались в длину, семена преждевременно прорастали и т.п. Последовательность гена SPY позволяет сделать вывод, что белок работает как N-ацетилглюкозаминтрансфераза. По-видимому, гликозилирование является важным событием в репрессии ответа на гиббереллин. При повреждении белка репрессия снимается, и можно наблюдать постоянный ответ на гиббереллин, который не зависит от добавления гормона.

Еще один белок гиббереллинового ответа был выделен благодаря мутации gai (GA-insensitive ). Он оказался транскрипционным регулятором. При повреждении генного локуса GAI растения становились нечувствительными к гиббереллинам.

Гиббереллины способны вызывать синтез специфических транскрипционных факторов, которые обозначены как GAMyb. Известно, что Myb-белки регулируют различные аспекты морфогенеза у растений: антоциановый биосинтез, дифференцировку трихом листьев, ответ та стресс и др. Эти регуляторы узнают последовательности в промоторных участках многих генов (например, у гена a-амилазы ячменя). Одними из основных генов- мишений ГК являются гены синтеза тубулинов, антоцианов и амилаз.

Основные физиологические эффекты гиббереллинов .

Образно гиббереллины можно назвать "гормонами благополучия зеленого листа".

1. Гиббереллины вырабатываются в основном в фотосинтезирующих листьях (однако, могут синтезироваться и в корнях). Действуют гиббереллины прежде всего на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от узлов, к которым прикреплены листья.

Наиболее яркий эффект наблюдается при обработке гиббереллинами интеркалярных меристем злаков: растения сильно вытягиваются, механическая прочность соломины понижается и стебель полегает. Кроме того, при действии гиббереллинов у риса и кукурузы не может образоваться фертильная пыльца. Именно поэтому при болезни баканоэ рис практически не давал урожая.

Если пронаблюдать за ростом ветки яблони, липы или других деревьев, выяснится, что апикальная меристема активна только во второй половине лета, когда закладываются почки с листьями и цветками на следующий сезон. Часто апикальная меристема останавливает рост в еще закрытой почке. Рост ветки начинается весной: почка набухает и из нее образуется длинный побег. Весенний рост целиком происходит за счет интеркалярных меристем.

Почки растений не одинаковы. Так, почки каштана, тополя, яблони, березы покрыты почечными чешуями (или катафиллами). Эти чешуи - видоизмененные листья, которые не занимаются фотосинтезом. Междоузлия между почечными чешуями остаются короткими, и в основании побега остается так называемое почечное кольцо (близко расположенные рубцы от почечных чешуй). Затем начинаются фотосинтезирующие листья, и чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним. Это означает, что крупный зеленый лист производит гиббереллина больше, чем меньший по площади, и подает более мощный сигнал в интеркалярную меристему. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где больше гиббереллина, и междоузлие под крупным листом оказывается длиннее. Нефотосинтезирующие почечные чешуи практически не вырабатывают гиббереллина. Поэтому их незачем разделять в пространстве и нет необходимости создавать листовую мозаику. Интеркалярная меристема не работает, образуется почечное кольцо из сближенных рубцов от почечных чешуй.

У крушины, дёрена, облепихи почечных колец не бывает. Их почки прикрыты листьями, которые весной становятся хорошо развитыми зелеными листьями. Они передают гиббереллиновый сигнал вставочным меристемам, за счет растяжения междоузлий возникает листовая мозаика.

Несколько сложнее физиологический ответ на гиббереллин у розеточных растений. В начале сезона они образуют прикорневую розетку листьев. Несмотря на крупные размеры листьев, междоузлия между ними не увеличиваются. Гиббереллиновый сигнал направляется к верхушке побега, и когда он превышает некоторый порог, эта меристема начинает образование соцветий. В соцветиях розеточных растений листья уступают в размерах прикорневым, но междоузлия на цветущем побеге гораздо длиннее. Это обусловлено гибберелиновыми сигналами, поступающими в интеркалярные меристемы из ниже лежащих листьев розетки.

Биосинтез гиббереллинов можно подавить с помощью некоторых ретардантов (один из таких агентов - паклобутразол). Паклобутразол широко используется при выращивании растений. Слишком большая высота иногда бывает нежелательной. Например, крупные цветки на коротких цветоножках (т.е. в плотных соцветиях) смотрятся более эффектно, чем на длинных. Если при выращивании высокорослых сортов вовремя провести обработку ретардантом, то получатся "искусственные карлики". Так, из Голландии часто поставляют "карликовые" хризантемы, каланхоэ, горечавки и др. растения. Они пользуются большим спросом, однако после продажи ретарданты перестают действовать и рост растений нормализуется.

2. Гиббереллины и прорастание зерна. Один из самых ранних эффектов, вызываемых гиббереллинами - это мобилизация запасных питательных веществ при прорастании семян. Лучше всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива.

Зерновка злаков состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Запас питательных веществ сосредоточен в эндосперме в виде крахмала. К моменту созревания зерна крахмалистый слой уже не содержит живых клеток. На периферии эндосперма остается лишь тонкий слой живых клеток, богатых запасными белками - алейроновый слой. Зародыш злаков контактирует с эндоспермом щитком. При прорастании щиток выделяет гиббереллин. Он означает, что зародыш "проснулся", ему нужны питательные вещества. Гиббереллины диффундируют через зону с крахмальными зернами к алейроновому слою эндосперма. В живых клетках алейронового слоя начинается синтез матричных РНК для ферментов, разрушающих крахмал - амилаз. (Промоторы генов амилаз содержат консенсус, который узнают специфические транскрипционные факторы GAMyb, индуцированные гиббереллинами).

Белковые гранул (алейрон) растворяются: запасной белок разрушается до отдельных аминокислот. Аминокислоты служат строительным материалом для синтеза амилаз. Эти ферменты поступают из алейронового слоя к крахмальным зернам. Крахмал разрушается до мальтозы и глюкозы, а эти сахара впитывает щиток и передает остальным тканям зародыша. Вот таким длинным путем осуществляется аттрагирующий эффект гиббереллинов.

Процесс разрушения крахмала в семенах злаков очень важен для пивоварения. Чтобы получить пиво, семена ячменя проращивают, выжидают, когда крахмал разрушится, а затем вываривают проростки в кипящей воде. Экстракт упаривают и получают темную сладкую массу - солод. Качество солода зависит от жизнеспособности зародышей и от того, насколько хорошо они вырабатывают гиббереллины. Чем ниже всхожесть семян, тем хуже солод.

Теперь благодаря открытию гиббереллинов можно получать качественный солод из плохо прорастающих семян - достаточно их обработать слабым раствором гиббереллинов, как начнется разрушение крахмала. Причем даже наличие зародыша оказывается не обязательным: обломки семян также пригодны для производства солода. Сильно ускорился и сам процесс получения солода. Если в старину на это уходило более недели, то сейчас достаточно двух-трех дней.

3. Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов - стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это важно при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и урожай возрастает.

Гиббереллины стимулируют прорастание не только семян злаков, но и других растений. У подсолнечника и тыквы эти гормоны запускают разрушение запасных жиров и их окисление до сахаров, у бобовых мобилизуют гранулы запасных белков и т.д. Именно поэтому рекомендуют обрабатывать гиббереллином семена, клубни и луковицы перед посадкой: увеличивается % прорастания, рост становится более активным.

4. Гиббереллин и проявление пола у растений.

С помощью гиббереллина можно вызвать изменение пола у растений. В 1970-х годах под руководством М.Х.Чайлахяна были проведены исследования на огурцах и конопле. Огурцы образуют как мужские, так и женские цветки на одном растении, а конопля относится к типично двудомным растениям (мужские и женские цветки на разных экземплярах). Обработка гиббереллинами вызывала увеличение % мужских растений у конопли и усиливала закладку мужских цветков на огурцах. Гормоном-антагонистом в этих экспериментах выступал цитокинин, который вызывал образование женских цветков.

Однако, опыты, проведенные в США на кукурузе показали обратный эффект: при обработке ГК 3 за 8-9 дней до мейоза в мужской метелке образовались женские цветки и семена, а обработка за 3 дня до мейоза приводила к мужской стерильности у кукурузы. Мужскую стерильность можно вызывать гиббереллином также у риса (при болезни "баканоэ").

Иногда проявление пола зависит не только от вида, но и от генетической линии, к которой принадлежит растение. Например, обработка гиббереллинами томатов дикого типа вызывала образование избыточного числа гнезд в завязях (стимулировала женское развитие). У мутантов томата stamenless , лишенных тычинок, гиббереллин вызывал нормализацию андроцея, т.е. стимулировал развитие мужской сферы в цветке.

Несомненно, уровень гиббереллинов влияет на проявление пола у растений. Однако, результат зависит от вида, линии, и внешних обстоятельств, при которых проводится обработка.

5. Гиббереллин и цветение растений.

Один из ярких эффектов гиббереллинов - стимуляция цветения ряда растений. Как правило, уровень эндогенных гиббереллинов повышается при увеличении длины дня. У многих растений умеренных широт цветение контролируется фотопериодом. Виды, цветущие на длинном дне, можно заставить цвести с помошью гиббереллинов. В опытах М.Х.Чайлахяна к гиббереллину оказались чувствительными рудбекия, каланхоэ, морковь. Однако, другие виды (например, озимая пшеница) не цвели после обработки гиббереллинами, хотя для всех перечисленных видов важным индуктором цветения является длинный день. Таким образом, участие гиббереллина в регуляции цветения очевидно, хотя результат во многом зависит от частной физиологии того или иного растения.

6. Гибберрелины усиливают пигментацию венчика за счет активации работы халкон- синтетазы и тем самым ускоряя биосинтез антоцианов.

Гиббереллинами очень эффективен как стимулятор прорастания семян. Он пробуждает семена ото сна. Под его действием происходит мобилизация запасных питательных веществ при прорастании семян.

Семечко состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Запас питательных веществ сосредоточен в эндосперме в виде крахмала, жиров, белков.

Гиббереллин запускает процесс разрушения крахмала в семенах, семечко получает питательные вещества, необходимые для начала активного развития.

Достаточно обработать семена слабым раствором гиббереллинов, и количество и скорость прорастания семян резко увеличится.

При поступлении воды в сухие семена зародыш выделяет гиббереллин, который диффундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе а-амилазы. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются гиббереллины, поэтому обработка гиббереллином ускоряет процессы прорастания семян растений , активируя в них работу ферментов. Увеличивается % всхожести семян.

При обработке гиббереллином происходит рост растения в высоту.

Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Причины карликовости различны. Генетическая карликовость вызвана изменениями на генном уровне и может быть связана с нарушениями в синтезе гиббереллинов. Вместе с тем карликовость может быть обусловлена накоплением ингибиторов. В этом случае внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении длины междоузлий стебля при сохранении их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться. Молекулярно-генетические исследования расширили наши представления об особенностях регуляции роста этим фитогормоном. Известно много мутантов, у которых отсутствует этот гормон. Как правило такие гиббереллин-дефектные мутанты - карликовые растения, которые отличаются от нормальных одним геном, который кодирует образование гиббереллинов.

Слева контрольное растение. Правое растение было обработанно Гиббереллином. Под его действием происходит удлиннение стебля растения, его высота евеличивается.

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений . Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30-50% . Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов. Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом.

Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля . Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Уже отмечалось, что на рост растяжением действует и ауксин, однако его эффект обусловлен в основном подкислением клеточной стенки. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. Показано значение гиббереллинов для образования столонов у картофеля.

Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек .

В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма .

Растения гороха (Meteor drarf pea) и эффект от обработки гиббереллинов в разных концентрациях. Происходит общее увеличение зеленой массы растения.

Таким образом, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Имеются данные, что гиббереллины накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Данные по этому вопросу противоречивы. Однако показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса - АТФ и НАДФН (Н.И. Якушкина, Г.П. Пушкина). Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая

возрастания интенсивности их деления (К.З. Гамбург). Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов. При разных проявлениях гиббереллин действует разными путями.

Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов — стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это важно при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и урожай возрастает.

Влияние гиббереллина на виноград.

Гиббереллин и цветение растений.

Один из ярких эффектов гиббереллинов — стимуляция цветения ряда растений. Как правило, уровень эндогенных гиббереллинов повышается при увеличении длины дня. У многих растений умеренных широт цветение контролируется фотопериодом. Виды, цветущие на длинном дне, можно заставить цвести с помошью гиббереллинов . В опытах М.Х.Чайлахяна к гиббереллину оказались чувствительными рудбекия, каланхоэ, морковь. Однако, другие виды (например, озимая пшеница) не цвели после обработки гиббереллинами, хотя для всех перечисленных видов важным индуктором цветения является длинный день. Таким образом, участие гиббереллина в регуляции цветения очевидно, хотя результат во многом зависит от частной физиологии того или иного растения.

Гиббереллин и проявление пола у растений

ГИББЕРЕЛЛИНЫ - ГОРМОНЫ ЛИСТА

История открытия.

В Японии распространено заболевание риса, которое местные жители называют "баканоэ"-"бешеный рис", "дурные проростки". Рассада пораженных болезнью растений опережает в росте здоровый рис, но колосья вырастают уродливыми и зерна не бывает. В 1926 году японский ботаник Куросава выделил и описал возбудителя болезни - гриб Gibberella fujikuroi (сейчас этот гриб перенесли в род Fusarium). Вскоре выяснилось, что многие симптомы "бешеного риса" можно вызвать культуральной жидкостью, в которой рос гриб. Это значит, что гриб выделяет некоторое растворимое в воде вещество, усиливающее рост риса. По родовому названию гриба вещество было названо гиббереллином.

В 1930 году японские химики выделили гиббереллин в кристаллическом виде и предложили структурную формулу. Но эту работу прервала война и до 1950 года о гиббереллине почти никто не знал. Исследования возобновили несколько групп исследователей в Англии и США, и к 1955 году структура первого из гиббереллинов была окончательно установлена.

Обнаружилось, что растения и сами способны вырабатывать похожие вещества, за которыми сохранилось название гиббереллинов. Это - самый обширный класс растительных гормонов, на сегодня их известно более 100. Поскольку большинство из гиббереллинов - кислоты, их принято обозначать как ГК (гибберелловая кислота) с соответствующим индексом. Например: ГК24, ГК53 и т.д. Наиболее часто в экспериментах используют ГК3.

Биосинтез гиббереллинов .

Энт-каурен покидает пластиду и дальнейший синтез идет в цитоплазме. Последовательными реакциями окисления образуются энт-кауреновая кислота, энт-гидроксикауреновая кислота ГК12-альдегид и ГК12-кислота. После этого биосинтез гиббереллинов разветвляется на параллельные ветви, которые путем модификации радикалов и замыканием дополнительных циклов внутри молеккул приводят ко всему разнообразию гиббереллинов. Физиологически активными являются далеко не все гиббереллины. Физиологической активностью обладают в частности ГК1, ГК3, ГК4 , ГК7 и др., причем физиологическая активность зависит от видовой принадлежности растения. Одно и то же соединение может быть активно в одном виде растений, но не проявлять физиологической активност в другом.

Биосинтез гиббереллинов контролируется многими факторами. Например, начальные стадии биосинтеза находятся под контролем развития (т.е. включаются на определенных стадиях развития и дифференцировки). Переход от ГК12 или ГК53 к ГК9 или ГК20 зависит от длины дня и от уровня ауксинов. В этой точке метаболизма регулируется переход к цветению под действием гиббереллинов.

На переход от ГК9/20 к активным ГК4/1 влияют как ауксины, так и красный свет. Эта стадия биосинтеза находится под контролем при прорастании семян.

Рецепция гиббереллиновго сигнала приводит к замедлению указанных выше переходов, и одновременно усиливается превращение активных ГК4/1 в неактивные ГК34/8.

Был выделен мутант арабидопсис spy (spindly) с конститутивным ответом на гиббереллин: растения сильно вытягивались в длину, семена преждевременно прорастали и т.п. Последовательность гена SPY позволяет сделать вывод, что белок работает как N-ацетилглюкозаминтрансфераза. По-видимому, гликозилирование является важным событием в репрессии ответа на гиббереллин. При повреждении белка репрессия снимается, и можно наблюдать постоянный ответ на гиббереллин, который не зависит от добавления гормона.

Еще один белок гиббереллинового ответа был выделен благодаря мутации gai (GA-insensitive). Он оказался транскрипционным регулятором. При повреждении генного локуса GAI растения становились нечувствительными к гиббереллинам.

Гиббереллины способны вызывать синтез специфических транскрипционных факторов, которые обозначены как GAMyb. Эти регуляторы узнают последовательности в промоторных участках многих генов (например, у гена a-амилазы ячменя - о роли этого фермента см. ниже).

Основные физиологические эффекты гиббереллинов.

Образно гиббереллины можно назвать "гормонами благополучия зеленого листа".

Гиббереллины вырабатываются в основном в фотосинтезирующих листьях (однако, могут ситнезироваться и в корнях). Действуют гиббереллины прежде всего на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от узлов, к которым прикреплены листья.

Почки растений не одинаковы. Так, почки каштана, тополя, яблони,березы покрыты почечными чешуями (или катафиллами). Эти чешуи - видоизмененные листья, которые не занимаются фотосинтезом. Междоузлия между почечными чешуями остаются короткими, и в основании побега остается так называетмое почечное кольцо (близко расположенные рубцы от почечных чешуй). Затем начинаются фотосинтезирующие листья, и чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним. Это означает, что крупный зеленый лист производит гиббереллина больше, чем меньший по площади, и подает более мощный сигнал в интеркалярную меристему. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где больше гиббереллина, и междоузлие под крупным листом оказывается длиннее. Нефотосинтезирующие почечные чешуи практически не вырабатывают гиббереллина. Поэтому их незачем разделять в пространстве и нет необходимости создавать листовую мозаику. Интеркалярная меристема не работает, образуется почечное кольцо из сближенных рубцов от почечных чешуй.

Ясень укрывает свои почки катафиллами, однако весной катафиллы зеленеют. (По форме они сильно отличаются от типичных фотосинтезирующих листьев). Вставочные меристемы получают от них слабый сигнал, и расстояния между рубцами несколько увеличивается.

Несколько сложнее физиологический ответ на гиббереллин у розеточных растений . В начале сезона они образуют прикорневую розетку листьев. Несмотря на крупные размеры листьев, междоузлия между ними не увеличиваются. Гиббереллиновый сигнал направляется к верхушке побега, и когда он превышает некоторый порог, эта меристема начинает образование соцветий. В соцветиях розеточных растений листья уступают в размерах прикорневым, но междоузлия на цветущем побеге гораздо длиннее. Это обусловлено гибберелиновыми сигналами, поступающими в интеркалярные меристемы из ниже лежащих листьев розетки.

Биосинтез гиббереллинов можно подавить с помощью некоторых ретардантов (один из таких агентов -паклобутразол ). Паклобутразол широко используется при выращивании растений. Слишком большая высота иногда бывает нежелательной. Например, крупные цветки на коротких цветоножках (т.е. в плотных соцветиях) смотрятся более эффектно, чем на длинных. Если при выращивании высокорослых сортов вовремя провести обработку ретардантом, то получатся "искусственные карлики". Так, из Голландии часто поставляют "карликовые" хризантемы, каланхоэ, горечавки и др. растения. Они пользуются большим спросом, однако после продажи ретарданты перестают действовать и рост растений нормализуется.

Паклобутразол используется на фруктовых деревьях для торможения вегетативного роста и для улучшения завязывания плода; на декоративных растениях растущих в горшках и цветочных культур (например, хризантемы, бегонии, фрезии, пуансеттии и луковицы) для торможения роста, на рисовых плантациях для увеличения кущения, уменьшения полегания, и увеличения урожая, на газоне для замедления роста, а также на семенных культурах для уменьшения высоты роста и предотвращения полегания. Паклобутразол действует при опрыскивании листвы, при внесении в почву или при инъекции в ствол. Гербицид также имеет фунгицидное свойство против плесени и ржавчины.

Гиббереллины и прорастание зерна.

Один из самых ранних эффектов, вызываемых гиббереллинами - это мобилизация запасных питательных веществ при прорастании семян. Лучше всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива.

Процесс разрушения крахмала в семенах злаков очень важен для пивоварения . Чтобы получить пиво, семена ячменя проращивают, выжидают, когда крахмал разрушится, а затем вываривают проростки в кипящей воде. Экстракт упаривают и получают темную сладкую массу - солод. Качество солода зависит от жизнеспособности зародышей и от того, насколько хорошо они вырабатывают гиббереллины.Чем ниже всхожесть семян, тем хуже солод.

Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов - стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это важно при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и урожай возрастает.

Гиббереллин и проявление пола у растений.

Однако, опыты, проведенные в США на кукурузе показали обратный эффект: при обработке ГК3 за 8-9 дней до мейоза в мужской метелке образовались женские цветки и семена, а обработка за 3 дня до мейоза приводила к мужской стерильности у кукурузы. Мужскую стерильность можно вызывать гиббереллином также у риса (при болезни "баканоэ" - см. выше).

Иногда проявление пола зависит не только от вида, но и от генетической линии, к которой принадлежит растение. Например, обработка гиббереллинами томатов дикого типа вызывала образование избыточного числа гнезд в завязях (стимулировала женское развитие). У мутантов томата stamenless, лишенных тычинок, гиббереллин вызывал нормализацию андроцея, т.е. стимулировал развитие мужской сферы в цветке.

Гиббереллин и цветение растений.

Физиологические проявления действия гиббереллинов

Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Причины карликовости различны. Генетическая карликовость вызвана изменениями на генном уровне и может быть связана с нарушениями в синтезе гиббереллинов. Вместе с тем карликовость может быть обусловлена накоплением ингибиторов. В этом случае внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается вуменьшении длины междоузлий стебля при сохранении их числа.Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться. Молекулярно-генетические исследования расширили наши представления об особенностях регуляции роста этим фитогормоном. Известно много мутантов, у которых отсутствует этот гормон. Как правило такие гиббереллин-дефектные мутанты - карликовые растения, которые отличаются от нормальных одним геном, который кодирует образование гиббереллинов.

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30-50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов.Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллингормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенкиэкстенсинаи повышением активности ферментов.Уже отмечалось, что на рост растяжением действует и ауксин, однако его эффект обусловлен в основном подкислением клеточной стенки.

С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня . Показано значение гиббереллинов для образованиястолонов у картофеля . Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют вразрастании завязи и образовании плодов . Гиббереллинынакапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызываетпрерывание покоя у почек .Сходная картина наблюдается на семенах . Показано, что при поступлении воды в сухие семена зародыш выделяет гиббереллин, который диффундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе а-амилазы. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются гиббереллины, поэтомуобработка гиббереллином ускоряет процессы прорастания семян ряда растений , активируя в них работу ферментов. Вместе с тем она можетзаменить действие красного света при прорастании светочувствительных семян . Как уже упоминалось, под влиянием красного света содержание гиббереллинов возрастает. Все это служит подтверждением взаимосвязи между действиемфитохрома и гиббереллинов.

В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма. Таким образом, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Имеются данные, что гиббереллины накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значениегиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза . Данные по этому вопросу противоречивы. Однако показано, чтогиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса - АТФ и НАДФН (Н.И. Якушкина, Г.П. Пушкина). Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла.Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла , возрастает ассимиляционное число.В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивности их деления (К.З. Гамбург). Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов. При разных проявлениях гиббереллин действует разными путями. При рассмотрении механизма действия фитогормонов мы к этому вернемся.

1. Под влиянием гиббереллина заметно усиливается рост стебля конопли, сахарного тростника. Увеличивается выход волокна конопли с гектара.

2. Опрыскивание в концентрации 25 мг/л повышает урожай зеленой массы кормовых бобов. Увеличивается продуктивность растений, возделываемых для получения зеленой массы. Однако урожай семян при этом снижается.

Применение фитогормонов в практике растениеводства

Для успешного практического применения всех фитогормонов или их синтетических заменителей необходимо соблюдение определенных условий:

1. Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недостает . Это чаще всего наблюдается во время прорастания семян, цветения, образования плодов, а также когда нарушена целостность растительного организма, например, черенки, изолированные ткани. В некоторых случаях условия внешней среды препятствуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть восполнен их экзогенным внесением.

2. Как уже упоминалось, клетки, ткани, органы должны быть компетентны (восприимчивы) к фитогормонам. Компетенция связана с наличием рецепторов, а также с общим состоянием внутриклеточных процессов. Клетка может быть на одной фазе роста компетентна к внесению данного фитогормона, а на другой - нет.

3. Необходимо достаточное снабжение растения водой и питательными веществами.

4. Действие всех гормонов зависит от концентрации . Избыточная концентрация вызывает не стимуляцию, а резкое торможение роста и даже гибель растений.

5.Эндогенные (естественные) фитогормоны определенным образом локализованы в отдельных компартментах (отсеках) клетки. При внесении извне распределение гормонов будет иным. В этой связи экзогенное внесение не может полностью заменить гормоны, образовавшиеся при естественном метаболизме.

В настоящее время фитогормоны применяются в следующих направлениях.

Ауксины и их синтетические заменители:

1. Для усиления корнеобразования у черенков(Р.Х. Турецкая). Обработка нижних концов черенков ИУК в концентрации 50 мг/л или ее синтетическими аналогами (индолилмасляной, а-нафтилуксусной кислотой) вызывает приток к ним питательных веществ, при этом процесс корнеобразования усиливается. Этот прием широко применяется при вегетативном размножении растений.

2. Для усиления корнеобразования и восстановления корневой системы при пересадке растений. Для этого саженцы окунают в пасту из глины с добавлением ИУК или ИМК.

3. Для образования партенокарпических плодов, повышения урожая томатов и некоторых других культур. Опрыскивание цветков томатов раствором синтетических регуляторов роста типа ауксина (например, трихлорфеноксиуксусной кислотой в концентрации 50 мг/л) приводит к образованию партенокарпических бессемянных плодов. Плоды растут быстрее и характеризуются более высоким содержанием Сахаров. Одновременно с усилением роста плодов в результате перераспределения питательных веществ рост вегетативных органов (пасынков) замедляется. К недостаткам этого приема следует отнести большую подверженность образующихся плодов различного рода заболеваниям.

4. Для предохранения плодов от предуборочного опадения. При большом количестве завязавшихся плодов часть их опадает до созревания. Регуляторы типа ауксина, вызывая дополнительный приток питательных веществ к плодам, препятствуют образованию отделительного слоя. Обработка деревьев проводится а-нафтилуксусной кислотой в концентрации 10 мг/л за две недели до уборки.

5. Для ускорения прорастания семян некоторыхрастений. Этот прием дает благоприятные результаты лишьна мелкосемянных растениях, поскольку крупные семена содержат достаточное количество собственных гормонов. Хорошие результаты получены при обработке семян сахарной свеклы ИУК в концентрации 10 мг/л.

6. В высоких концентрациях регуляторы роста типа ауксина, например 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), могут применяться какселективные гербициды. Поскольку для разных видов растений оптимальные концентрации фитогормонов различны, то это позволяет использовать 2,4-Д в качестве селективного гербицида для борьбы с сорняками в посевах злаковых культур. Исследованиями (Ю.В. Ракитин, В.А. Земская) показано, что различная устойчивость растений к 2,4-Д связана с различиями в скорости ее детоксикации (обезвреживания) в растительном организме.

Препарат продается под названиями:

Дикопур Дикамин –ДАминопелик Аминка Эфирам Левират Аминка ЭФ

Топтун Эстерон Эстет 2,4-Дактив Элант Зерномакс Октапон экстраЭлант-Премиум[Чисталан][Октиген][Метис][Дуплет Гранд][Аврорекс][Октимет][Эламет][Биатлон][Прима][Диален Супер][Диамакс][Микодин][Дикопур Топ][Дуплет][Клопэфир]

КЛОПИРАЛИД (Франция, 1977) – Синтетический ауксин

Он же Лонтрел-300АгронАгрон ГрандЛорнет ЛоскЛонтрел грандКорректорЛонтрел грандБиклонБис 750 Лоннер-Евро ЛонтеррПремьер 300 Татрел-300ЭльфКлиппардБрисКлеоБис-300[Лонтрим][Клопэфир][Галера 334]

ХЛОРСУЛЬФОН (Греция, 1982) – производное сульфонилмочевины

Лазурит (МЕТРИБУЗИН) Германия 1971.

ДИМЕТОАТ (Рогор) Англия 1957

Широкое применение получили этиленпродуценты - соединения, которые после опрыскивания растении распадаются с образованием этилена. Наиболее распространенным этиленпродуцентом является 2-хлорэтилфосфоновая кислота СlСН2СН2РО(ОН)2, которая при значении рН > 4 распадается с выделением этилена. Известно много препаратов, содержащих 2-ХЭФК: этрел, гидрел, кампозан, этефон.

СФОН (ЭТРЕЛ, ХЭФК-65%)

Эффективный регулятор роста

(аналоги: Гидрел, Кампозан, Дигидрел)

Препарат успешно применяется во многих овощных и садовых хозяйствах на общей площади 2500 га:

в теплицах для дружного созревания томатов перед ликвидным сбором;

в открытом грунте перед проведением машинной уборки томатов;

для уменьшения потерь лука при хранении с 10-15% до 0% за счет торможения прорастания и предупреждения гнили;

для улучшения окраски, ускорения процесса созревания, повышения сахаристости плодов на яблонях. Целесообразно применять на летних и осенних сортах, а также ранне-зимних, которые продаются без закладки на хранение.

Этилен-продуценты применяют:

1. Для ускорения созревания плодов.

2. Для ускорения созревания и облегчения уборки томатов, яблок, облепихи, винограда, цитрусовых, поскольку ускоряется образование отделительного слоя в плодоножке.

3. Для усиления отделения латекса у каучуконосных деревьев гевеи, ускорять выделение живицы у сосны.

4. Для ускорения опадения листьев - дефолиации. Дефолиация облегчает условия машинной уборки ряда культур, например хлопчатника.

5. Для индукции цветения манго, авокадо, ананасов и других культур.

6. Обработка этрелом растений огурца вызывает преимущественное образование женских цветков.

7. Для борьбы с полеганием зерновых культур в посевах, например, ржи и ячменя, поскольку этиленпродуценты способствуют формированию укороченного толстого стебля.

Последние статьи