Рефлекс. Определение

Рефлекс - это стереотипная (однообразная, повторяющаяся одинаково), ответная реакция организма на действие раздражителей при обязательном участии ЦНС.

Рефлексы делятся на безусловные и условные .

К безусловным рефлексам относятся:

1.Рефлексы, направленные на сохранение вида. Они - самые биологически-значимые, преобладают над другими рефлексами, являются доминирующими в конкурентной ситуации, а именно: половой рефлекс, родительский рефлекс, территориальный рефлекс (это - охрана своей территории; этот рефлекс проявляется как у животных, так и у человека), иерархарический рефлекс (в человеке рефлекторно заложен принцип соподчинения, т.е. мы готовы повиноваться, но обязательно хотим и повелевать тоже-на этом строятся отношения в обществе, но здесь есть и биологическая основа).

2.Рефлексы самосохранения , Они направлены на сохранение особи, личности, индивидума: питьевой рефлекс, пищевой рефлекс, оборонительный рефлекс, рефлекс агрессивности (нападение - лучшая защита).

3.Рефлексы саморазвития: исследовательский рефлекс, игровой рефлекс (резко выражен у детей; взрослые - деловые игры), имитационный рефлекс (подражание отдельным личностям, событиям), рефлекс преодоления (свободы).

Инстинкт - совокупность врождённых стремлений, выражающихся в форме сложного автоматического поведения.

В узком смысле, это совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определённых условиях. Инстинкты составляют основу поведения животных У человека инстинкты подвергаются модификации под влиянием индивидуального опыта.

От рефлексов отличается сложностью. Т.е. это ПОВЕДЕНИЕ, вызванное определёнными ВНУТРЕННИМИ воздействиями (гормонами, болью, половым влечением). Практически инстинкт заключается в унаследованной группе рефлексов, которые действуют на животное В ЦЕЛОМ, а не просто вызывают реакцию, например, небольшой группы мышц.

Условные рефлексы - это преобретённые в течение жизни рефлексы, они индивидуальны и не передаются понаследству, они формируются только на базе безусловных. Условные рефлексы обеспечивают более тонкое приспособление к условиям окружающей среды, т.к. именно они позволяют осуществлять человеку опережающее отражение действительности (за счет условных рефлексов мы предуготовлены к воздействию реальных раздражителей). Условные раздражители, на которые формируется условный рефлекс, всегда носят сигнальный характер, т.е. они сигнализируют о том, что скоро будет действовать безусловный раздражитель. Условный раздражитель после выработки условного рефлекса при предъявлении вызывает реакцию, которую ранее вызывал безусловный раздражитель.

6. Многообразие синапсов в ЦНС…

Контакт нейрона с другими клетками называется синапс .

Синапсы делятся по способу передачи возбуждения на

1. синапсы с электрической передачей возбуждения

2. синапсы с химической передачей возбуждения

Первая группа синапсов немногочисленна до 1-3% от общего числа. Не известны пути влияния на процесс проведения.

Вторая группа – синапсы с химической передачей.

Молекулы медиатора идут к постсинаптической мембране, в область субсинаптической мембраны, которая имеет много однотипных хеморецепторов и образуют комплекс «медиатор – рецептор» . Это вызывает активацию соответствующих рецепторуправляемых ионных каналов.

Медиаторы являются

1 .приизводными аминокислот .

Наиболее широко в ЦНС распространены медиаторы - амины :

ацетилхолин - производное холина,

катехоламины: адреналин, норадреналин, дофамин - производные тирозина,

серотонин - производное триптофана,

гистамин - производное гистидина,

Другие производные аминокислот - ГАМК, глицин, глютамин и др.

1. Нейропептиды - эндорфины, энкефалины

Рецепторы субсинаптической мембраны

Название рецептора определено медиатором, с которым он взаимодействует:

холинорецепторы, адренорецепторы, дофаминовые рецепторы, серотониновые /триптаминовые/ рецепторы, гистаминовые рецепторы, ГАМК-рецепторы, эндорфиновые рецепторы и т.д.

Медиаторы обладают 2 видами действия

1.ионотропное - изменяют проницаемость каналов для ионов

2.метаботропное- через вторичные посредники запускают и тормозят соответствующие процессы в клетках.

Медиаторы - это биологически активные вещества, они также синтезируются в нервных клетках. Однако, они выделяются не везде. Они концентрируются и выделяются только в месте контакта нейрона с другими клетками.

Все медиаторы можно разделить на возбуждающие медиаторы и тормозные медиаторы. Следовательно и синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.

Возбуждающие медиаторы взаимодействуя с рецептором субсинаптической мембраны вызывают активацию натриевых каналов и формируют входящий натриевый ток, который вызывает возникновение частичной деполяризации, т.е рецепторный потенциал, который на уровне синапс обозначают как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) .

Тормозной медиатор вызывает усиление входящего калиевого тока или входящего ток хлора, т.е. вызывает локальную гиперполяризацию . Это формирует тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) . Конечный эффект (потенциал действия или тормозной потенциал) формируется за счет суммации ВПСП или ТПСП .

В нормальных, естественных условиях медиатор отсоединяется от рецепторов и разрушается ферментами (холинэстераза и т.д.), которые имеются в синапсе. Примерно 20-30% медиатора удаляется таким образом из синаптической щели – первый способ инактивации.

Другой способ инактивации медиатора – аптейк - обратный захват пресинаптической мембраной . За счет этого синапс экономно расходует медиатор.

7. Торможение в ЦНС…

Свои функции центральная часть рефлекторной дуги осуществляет за счет постоянного взаимодействия процессов торможения и возбуждения .

Центральное торможение - это торможение, развивающееся в пределах ЦНС. Оно врожденное, детерминировано генетически, это стереотипная реакция.

Торможение - это угнетение функции нейронов в ЦНС. Различают первичное и вторичное центральное торможение.

Вторичное центральное торможение - это такое торможение, которое возникает вслед за первичным возбуждением и им ииницируется.

Структурно-функциональной. единицей ЦНС является нейрон. Он состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет ведущую роль их в восприятии нейроном информации. В большинстве центральных нейронов ПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков и отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его, интегративной функции, т.е. способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям.

Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова, она самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже и самая низкая у дендритов.

Помимо нейронов в ЦНС имеются, глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток - швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Функции клеток глии многообразны: они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая, таким образом, продолжительность их действия.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС . Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Впервые термин «отражение» или «рефлектирование» был применен Р.Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. После Р.Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Г.Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к исчезновению их.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И.М.Сеченова. В книге «Рефлексы головного мозга» он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка ввести физиологический анализ в психические процессы. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение И.М.Сеченова. Такой объективный метод был разработан И.П.Павловым - метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной.

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторный путь (рефлекторная дуга).

Рис. Схема структуры рефлексов.

1 - рецептор;

2 - афферентный нервный путь;

3 - нервный центр;

4 - эфферентный нервный путь;

5 - рабочий орган (эффектор);

6 - обратная афферентация

В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П.К.Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев): рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган (эффектор), канал обратной афферентации.

Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца (рецептора, афферентного и эфферентного пути, нервного центра). При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.

Рефлекс - основная форма деятельности нервной системы.

Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым . До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова , который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввёл деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врождёнными, наследственно закреплёнными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине , 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Значение учения о рефлексах

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не только определенными раздражителями, но и планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна . Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Общий механизм формирования рефлекса

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу :

Стимул - рецептор - нейрон - эффектор - реакция.

У человека большинство рефлексов осуществляется при участии как минимум двух нейронов - чувствительного и двигательного (мотонейрона, исполнительного нейрона). В рефлекторных дугах большинства рефлексов задействованы также вставочные нейроны (интернейроны) - один или несколько. Любой из этих нейронов у человека может находиться как внутри ЦНС (например, рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за ее пределами (например, рефлексы метасимпатического отдела ВНС).

Классификация

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы .

1. По типу образования: условные и безусловные рефлексы.
2. По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
3. По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные - пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.
4. По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
5. По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько вставочных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный болевой).
6. По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные - ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).
7. По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Существуют также периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.

Безусловные

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врождённые) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).

Безусловные рефлексы - это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови . Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором . Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс , являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретённого поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Аксон-рефлекс

Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона . Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы .

Патологические рефлексы

Патологические рефлексы - неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

Кандидат биологических наук Харлампий Тирас считает, что «идея условных рефлексов, с которыми работал Павлов, полностью основана на вынужденном поведении, и это дает неправильную регистрацию [результатов в экспериментах]». «Мы настаиваем: объект должен изучаться тогда, когда он к этому готов. Тогда мы выступаем наблюдателями, не насилуя животное, и, соответственно, получаем более объективные результаты» . Что именно автор подразумевает под «насилием» животного и в чем состоят «более объективные» результаты, автор не уточняет.

См. также

Примечания

1. , с. 320.
2. Павлов И. Рефлекс свободы С. 163.

Рефлекс (от лат. reflexus - отражённый) - стереотипная реакция живого организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой.

Классификация рефлексов

По типу образования: условные и безусловные

По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

По эффекторам: соматические, или двигательные, (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные - ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).

По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

По типу образования Безусловные рефлексы Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные)реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза(приспособления к условиям окружающей среды) . Безусловные рефлексы - это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях. Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий. Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев. Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Условные рефлексы

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга. Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы.

Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов.

Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце. Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя. У человека количество рефлексов, которые могут быть вызваны теми или иными способами, достаточно велико, однако в неврологической практике при обследовании больного исследуют лишь небольшое количество рефлексов, наиболее доступных для выявления и отличающихся наибольшим постоянством у здорового человека.

Исследование рефлексов требует практического навыка, при отсутствии которого может быть получена ложная картина изменения рефлексов, а следовательно, и неверное суждение о состоянии того или иного отдела нервной системы обследуемого. При поражении пирамидной системы появляются патологические рефлексы, а также так наз. защитные рефлексы, которые у здоровых взрослых людей не вызываются. Понижение (гипорефлексия) или исчезновение (арефлексия) рефлексов являются признаками нарушения проводимости или анатомической целости рефлекторной дуги в любом из ее отделов. Понижение сухожильных рефлексов наиболее характерно для поражений периферического отдела нервной системы. Следует иметь в виду, что у некоторых здоровых лиц рефлексы можно вызвать лишь с помощью специальных приемов, а иногда не удается вызвать даже опытному исследователю. Общее понижение рефлексов наблюдается при глубокой коме. Повышение сухожильных рефлексов (гиперрефлексия) чаще всего является признаком поражения пирамидных путей, однако общая гиперрефлексия может наблюдаться при интоксикации, неврозах, гипертиреозе и других патол. состояниях.

Крайняя степень повышения сухожильных рефлексов проявляется клонусом - ритмичными, долго не прекращающимися сокращениями какой-либо мышцы, возникающими вслед за резким ее растяжением. Наиболее постоянны при поражении пирамидной системы клонусы стопы и коленной чашечки (растяжение икроножных мышц и четырехглавой мышцы бедра). Несимметричность, неравномерность (анизорефлексия) рефлексов в сочетании с патологическими рефлексами всегда свидетельствует об органическом поражении нервной системы. Патологическими являются рефлексы, которые у взрослого здорового человека не вызываются, а появляются лишь при поражениях нервной системы, связанных со снижением тормозного влияния головного мозга на сегментарный аппарат спинного мозга или двигательные ядра черепно-мозговых нервов.

Патологические рефлексы в зависимости от характера ответной двигательной реакции разделяют на сгибательные и разгибательные (для конечностей) и аксиальные (вызываются на голове, туловище). Если придерживаться порядка исследования этих рефлексов сверху вниз, то основными окажутся следующие патологические рефлексы:

• носогубный рефлекс (короткий удар неврол. молоточком по спинке носа вызывает сокращение круговой мышцы рта с вытягиванием губ вперед);
• хоботковый рефлекс (та же двигательная реакция, но возникающая при нерезком ударе неврологическим молоточком по верхней или нижней губе);
• сосательный рефлекс (штриховое раздражение шпателем губ вызывает их сосательные движения);
• ладонно-подбородочный рефлекс (штриховое раздражение кожи ладони в области возвышения большого пальца вызывает сокращение подбородочной мышцы на той же стороне со смещением кожи подбородка кверху). Появление перечисленных патологических рефлексов характерно для псевдобульбарного паралича, обусловленного разобщением рефлекторных двигательных центров, расположенных в стволе головного мозга с вышележащими отделами центральной нервной системы.

На руках в условиях патологии может появиться кистевой патологический рефлекс Россолимо : при коротком ударе пальцами исследующего по кончикам II-V пальцев свободно свисающей кисти больного возникает сгибание ("кивание") концевой фаланги большого пальца. На ногах практически важными являются так наз.

Cтопные патологические рефлексы:

• рефлекс Бабинского (разгибание большого пальца, иногда с веерообразным разведением остальных пальцев, при штриховом раздражении кожи наружного края подошвы);
• рефлекс Оппенгейма (разгибание большого пальца стопы в момент скользящего нажима по гребню большеберцовой кости);
• рефлекс Россолимо (сгибание - "кивание" II-V пальцев стопы при коротком ударе по кончикам этих пальцев со стороны подошвы) и др.

Перечисленные патологические рефлексы у взрослых составляют синдром центрального, или спастического, паралича, развивающегося при поражении пирамидной системы. У детей до 1-1 1/2 лет эти рефлексы не являются признаками патологии. К симптомам поражения пирамидной системы относятся и так называемые защитные рефлексы . Защитные (укоротительные) рефлексы возникают чаще всего при поперечном поражении спинного мозга и могут служить дополнительными признаками при определении уровня его поражения. Проще всего эти Р. вызываются уколом (иногда серией повторных уколов) в подошву, при этом возникает непроизвольное сгибание парализованной ноги в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах, и нога как бы отдергивается ("укорачивается"). Защитные Р. могут быть причиной стойкой сгибательной контрактуры ног, когда помимо повреждения спинного мозга имеется раздражение задних корешков (опухоль, туберкулезный спондилит и др.). Для суждения о степени нарушений различных структур нервной системы при топической диагностике ее поражений проводится исследование некоторых вегетативных рефлексов - вазомоторных, пиломоторных, потоотделительных, висцеральных и др. Для исследования этих рефлексов используют специальные методики нанесения раздражения и регистрации ответных реакций, различные фармакологические пробы, позволяющие судить о состоянии вегетативной нервной системы. При обследовании больного проводят исследование вазомоторных реакций кожи, вызванных ее штриховым раздражением в различных областях тела.

Пиломоторный рефлекс (сокращение мышц, поднимающих волосы, с появлением так наз. гусиной кожи) вызывается охлаждением или пощипыванием кожи в области надплечья; ответная реакция в норме возникает на всей половине тела (на стороне раздражения); поражение вегетативных центров в спинном мозге, узлов симпатического ствола ведет к отсутствию рефлекса в соответствующей зоне иннервации. Сходную картину получают в условиях патологии при нарушении потоотделительного рефлекса. Наиболее доступными для исследования являются висцеральные рефлексы , позволяющие выявить возбудимость определенных участков вегетативной нервной системы - глазосердечный рефлекс (замедление пульса в ответ на нерезкое давление на глазное яблоко), ортостатический рефлекс (ускорение пульса при переходе из лежачего положения в вертикальное), клиностатический рефлекс (замедление пульса после возвращения в горизонтальное положение). При нормальной возбудимости вегетативной нервной системы разница в частоте пульса не должна превышать 8-12 ударов в 1 мин.

Примерами дистантных рефлексов могут служить зрачковый рефлекс на свет , имеющий большое диагностическое значение, а также старт-рефлекс , повышение которого проявляется резким вздрагиванием тела при всяком неожиданном звуке, вспышке света. Больные, у которых старт-рефлекс нарушен вследствие поражения определенных отделов головного мозга, не могут быстро включиться в действие, требующее быстрой реакции и двигательной мобилизации. При сохранении старт-рефлекса движения, требующие его участия, часто совершаются лучше, чем другие движения, не требующие действий по внезапному сигналу и затрудненные вследствие общей мышечной скованности.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

ФУНКЦИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативный отдел нервной системы осуществляет свою деятельность по принципу безусловных и условных рефлексов. Все рефлексы вегетативной нервной системы называются вегетативными. Их число очень велико и они разнообразны: висцеро-висцеральные, висцеро-кутанные, кутано-висцеральные и другие. Висцеро-висцеральные рефлексы - это рефлексы, возникающие с ре­цепторов внутренних органов на эти же или другие внутренние органы; висцеро-кутанные - с рецепторов внутренних органов на сосуды и другие структуры кожи; кутано-висцеральные - с рецепторов кожи на сосуды и другие структуры внутренних органов.

Через вегетативные нервные волокна реализуются сосудистые, трофические и функциональные влияния на органы. Сосудистые влияния определяют просвет сосудов, давление крови, кровоток. Трофические влияния регулируют обмен веществ в тканях и органах, обеспечивая их питание. Функциональные влияния регулируют функциональные состояния тканей.

Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желœез, а также регулирует трофику (питание) скелœетных мышц, рецепторов и самой нервной системы. Скорость проведения возбуждения по вегетативным нервным волокнам 1-3 м/с. Функция вегетативной нервной системы находится под контролем коры больших полушарий головного мозга.

Лекция № 4

План:

1. Рефлекс. Определœение. Виды рефлексов.

2. Образование условных рефлексов

2.1. Условия образования условных рефлексов

2.2. Механизм образования условных рефлексов

3. Торможение условных рефлексов

4. Типы высшей нервной деятельности

5. Сигнальные системы

Высшая нервная деятельность (ВНД) - это совместная деятельность коры больших полушарий и подкорковых образований, которая обеспечивает приспособление поведения человека к меняющимся условиям внешней среды.

Высшая нервная деятельность осуществляется по принципу условного рефлекса и принято называть еще условно-рефлекторной деятельностью. В отличие от ВНД нервная деятельность низших отделов ЦНС осуществляется по принципу безусловного рефлекса. Она является результатом деятельности низших отделов ЦНС (спинной, продолговатый, средний, промежуточный мозг и под­корковые ядра).

Впервые идею о рефлекторном характере деятельности коры головного мозга и связи ее с сознанием и мышлением высказал русский физиолог И. М. Сеченов. Основные положения этой идеи содержатся в его работе ʼʼРефлексы головного мозгаʼʼ. Его идея была развита и экспериментально доказана академиком И. П. Павловым, который разработал методы изучения рефлексов и создал учение о безусловных и условных рефлексах.

Рефлекс (от лат reflexus – отраженный) - стереотипная реакция организма на определœенное воздействие, проходящая с участием нервной системы.

Безусловные рефлексы - это рефлексы врожденные, сложившиеся в процессе эволюции данного вида, передающиеся по наследству, и осуществляющиеся по врожденным нервным путям, с нервными центрами в нижелœежащих отделах ЦНС (к примеру, рефлекс сосания, глотания, чихания и пр.). Раздражители, вызы­вающие безусловные рефлексы называются безусловными.

Условные рефлексы - это рефлексы, приобретенные в процессе индивидуальной жизни человека или животного, и осуществляющиеся с участием коры больших полушарий в результате сочетания безразличных (условных, сигнальных) раздражителœей с безусловными. Условные рефлексы образуются на базе безусловных. Раздражители, вызывающие условные рефлексы, принято называть условными.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса

Рефлекторная дуга состоит из:

· рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение

· афферентного звена - центростремительное нервное волокно - отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему

· центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, к примеру для аксон-рефлекса)

· эфферентного звена - центробежное нервное волокно, проводящие возбуждение от центральной нервной системы на периферию

· эффектора - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают: - моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; - полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Понятие введено М. Холлом в 1850 ᴦ. Сегодня понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Бернштейном Н. А. был предложен новый термин - рефлекторное кольцо, в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа - т.н. обратной афферентации.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами - сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три (и более)нейрона - сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозᴦ. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных - в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, к примеру, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка исходя из условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозᴦ. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам ; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.