Нейроциты (нейроны) способны воспринимать, анали­зировать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы, передавать их другим ней­ронам, либо рабочим органам. Число нейронов в нервной ткани человека достигает одного триллиона.

Классификации нейронов

Она осуществляется по трём основным группам призна­ков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростков ней­роны делятся на униполярные (с одним отростком), бипо­лярные (с двумя отростками) , псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отрост­ков). (Рис. 8-2). Последних в нервной системе больше всего.

Рис. 8-2. Типы нервных клеток.

1. Униполярный ней­рон.

2. Псевдоуниполярный нейрон.

3. Биполярный нейрон.

4. Мультиполярный нейрон.

В цитоплазме нейронов видны нейрофибриллы.

(По Ю. А. Афанасьеву и др.).

Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. По форме описано до 80 вариантовнейронов: звёздчатые, пирамидальные, гру­шевидные, веретеновидные, паукообразные и др.

2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):рецепторные, эффек­торные, вставочные и секреторные.Рецепторные (чувстви­тельные, афферентные) нейроны с помощью дендритов вос­принимают воздействия внешней или внутренней среды, ге­нерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов. Эффектор­ные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на ра­бочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейронырасполага­ются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) –это специализирован­ные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки . Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогор­моны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.

3. Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора):

— холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин);

— аминергические (медиаторы – биогенные амины, на­пример норадреналин, серотонин, гистамин);

— ГАМКергические (медиатор – гаммааминомасляная кислота);

— аминокислотергические (медиаторы – аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат);

— пептидергические (медиаторы – пептиды, например опиоид­ные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.);

— пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклео­тиды, например аденин) и др.

Внутреннее строение нейронов

Ядро нейрона обычно крупное, округлое, с мелкодис­персным хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это отра­жает высокую интенсивность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Клеточная оболочка нейрона способна генерировать и проводить электрические импульсы. Это достигается изме­нением локальной проницаемости её ионных каналов для Na+ и К+, изменением электрического потенциала и быст­рым перемещением его по цитолемме (волна деполяризации, нервный импульс).

В цитоплазме нейронов хорошо развиты все органоиды общего назначения. Митохондрии многочисленны и обеспе­чивают высокие энергетические потребности нейрона, свя­занные со значительной активностью синтетических процес­сов, проведением нервных импульсов, работой ионных насо­сов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обнов­лением (рис 8-3). Комплекс Гольджи очень хорошо развит. Не случайно эта органелла впервые была описана и демонст­рируется в курсе цитологии именно в нейронах. При свето­вой микроскопии он выявляется в виде колечек, нитей, зёр­нышек, расположенных вокруг ядра (диктиосомы). Много­численные лизосомы обеспечивают постоянное интенсивное разрушение изнашиваемых компонентов цитоплазмы ней­рона (аутофагия).

Р
ис. 8-3. Ультрастук­турная орга­низация тела нейрона.

Д. Дендриты. А. Ак­сон.

1. Ядро (ядрышко показано стрелкой).

2. Митохондрии.

3. Комплекс Голь­джи.

4. Хроматофильная субстанция (уча­стки гранулярной цито­плаз­мотической сети).

5. Лизосомы.

6. Аксонный холмик.

7. Нейротру­бочки, нейрофиламенты.

(По В. Л. Быкову).

Для нормального функционирования и обновления структур нейрона в них должен быть хорошо развит бело­ксинтезирующий аппарат (рис. 8-3). Гранулярная цитоплаз­матическая сеть в цитоплазме нейронов образует скопле­ния, которые хорошо окрашиваются основными красителями и видны при световой микроскопии в виде глыбок хромато­фильного вещества (базофильное, или тигровое вещество, субстанция Ниссля). Термин субстанция Ниссля сохра­нился в честь учёного Франца Ниссля, впервые ее описав­шего. Глыбки хроматофильного вещества расположены в пе­рикарионах нейронов и дендритах, но никогда не встреча­ются в аксонах, где белоксинтезирующий аппарат развит слабо (рис. 8-3). При длительном раздражении или повреж­дении нейрона эти скопления гранулярной цитоплазматиче­ской сети распадаются на отдельные элементы, что на свето­оптическом уровне проявляется исчезновением субстанции Ниссля (хроматолиз , тигролиз).

Цитоскелет нейронов хорошо развит, образует трёх­мерную сеть, представленную нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и нейротрубочками (диаметром 20-30 нм). Нейро­филаменты и нейротрубочки связаны друг с другом попереч­ными мостиками, при фиксации они склеиваются в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые окрашиваются солями се­ребра.На светооптическом уровне они описаны под назва­нием нейрофибрилл. Они образуют сеть в перикарионах нейроцитов, а в отростках лежат параллельно (рис. 8-2). Ци­тоскелет поддерживает форму клеток, а также обеспечивает транспортную функцию – участвует в транспорте веществ из перикариона в отростки (аксональный транспорт).

Включения в цитоплазме нейрона представлены липид­ными каплями, гранулами липофусцина – «пигмента старе­ния» – жёлто-бурого цвета липопротеидной природы. Они представляют собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур нейрона. По-види­мому, липофусцин может накапливаться и в молодом воз­расте, при интенсивном функционировании и повреждении нейронов. Кроме того, в цитоплазме нейронов черной суб­станции и голубого пятна ствола мозга имеются пигментные включения меланина . Во многих нейронах головного мозга встречаются включения гликогена .

Нейроны не способны к делению, и с возрастом их число постепенно уменьшается вследствие естественной ги­бели. При дегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгей­мера, Гентингтона, паркинсонизм) интенсивность апоптоза возрастает и количество нейронов в определённых участках нервной системы резко уменьшается.

Строение основных отделов нейронов

Как и другие клетки, нейроны состоят из цитоплазмы и ядра. В нейроне выделяют перикарион или тело клетки (часть цитоплазмы вокруг ядра), отростки и нервные окон­чания (концевые ветвления) . Размеры перикарионов варь­ируют от 4 мкм у клеток-зёрен мозжечка до 130 мкм у ганг­лиозных нейронов коры головного мозга. Длина отростков может достигать 1 м (например, отростки нейронов спинного мозга и спинномозговых узлов достигают кончиков пальцев рук и ног (рис. 8-1).

Рис. 8-1.Общие принципы строения нейрона. 1. Тело ней­рона. 2. Аксон. 3. Дендриты. 4. Перехват Ранвье. 5. Нервное оконча­ние. (По Stevens, 1979).

Отростки нейронов делятся на два вида: аксоны (ней­риты) и дендриты. Аксон в нервной клетке всегда один, он отводит нервный импульс от тела нейрона и передаёт его на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышцы, же­лезы). Дендритов (от греч. dendron — дерево) в нервной клетке один или несколько, они приносят импульсы к телу нейрона. Дендриты в тысячи раз увеличивают рецепторную, воспринимающую поверхность нейрона (рис.8-1).

Нейрон является самостоятельной структурно-функцио­нальной единицей, но с помощью своих отростков взаимо­действует с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги – нейронные цепи, из которых построена нервная сис­тема.

В организме человека нервный импульс передаётся от одного нейрона к другому, либо на рабочий орган не напря­мую, а через химический посредник – медиатор.

В нервной системе животных и человека обнаружено около сотни разных медиаторов, а соответственно и нейро­нов различной медиаторной природы.

Аксональный и дендритный транспорт

Аксональный транспорт

Аксональный транспорт (аксоток) – это перемещение ве­ществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксо­ток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5 мм в сутки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транспортные сис­темы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофиче­ским центром) и отростками. Основные синтетические про­цессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходи­мые для этого органеллы. В отростках синтетические про­цессы протекают слабо.

Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейроме­диаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Рет­роградная система возвращает в перикарион использован­ные и поврежденные мембраны и белки для деградации в ли­зосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов.

Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксо­плазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.

Ретроградный транспорт может иметь значение в пато­логии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешен­ства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.

Эти отростки отходят от противоположных концов клетки, и она обычно имеет веретеновидную форму (см. рис.).

Часто встречаются в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях. Биполярные клетки участвуют, в частности, в передаче импульсов от сенсорных клеток к центральным отделам анализаторов . Один из типичных примеров биполярный нейронов - биполярные клетки сетчатки . Биполярными также являются чувствительные нейроны спинномозговых ганглиев позвоночных на определенных стадиях эмбрионального развития (позднее они превращаются в псевдоуниполярные нейроны) .

Напишите отзыв о статье "Биполярные нейроны"

Примечания

Нейроны (Серое вещество) Афферентный нерв / Сенсорный нейрон Эфферентный нерв / Моторный нейрон Синапс Сенсорный рецептор Нейроглия Миелин (Белое вещество) Соединительная ткань

Отрывок, характеризующий Биполярные нейроны

– И прекрасно, – закричал он. – Он тебя возьмет с приданным, да кстати захватит m lle Bourienne. Та будет женой, а ты…
Князь остановился. Он заметил впечатление, произведенное этими словами на дочь. Она опустила голову и собиралась плакать.
– Ну, ну, шучу, шучу, – сказал он. – Помни одно, княжна: я держусь тех правил, что девица имеет полное право выбирать. И даю тебе свободу. Помни одно: от твоего решения зависит счастье жизни твоей. Обо мне нечего говорить.
– Да я не знаю… mon pere.
– Нечего говорить! Ему велят, он не только на тебе, на ком хочешь женится; а ты свободна выбирать… Поди к себе, обдумай и через час приди ко мне и при нем скажи: да или нет. Я знаю, ты станешь молиться. Ну, пожалуй, молись. Только лучше подумай. Ступай. Да или нет, да или нет, да или нет! – кричал он еще в то время, как княжна, как в тумане, шатаясь, уже вышла из кабинета.
Судьба ее решилась и решилась счастливо. Но что отец сказал о m lle Bourienne, – этот намек был ужасен. Неправда, положим, но всё таки это было ужасно, она не могла не думать об этом. Она шла прямо перед собой через зимний сад, ничего не видя и не слыша, как вдруг знакомый шопот m lle Bourienne разбудил ее. Она подняла глаза и в двух шагах от себя увидала Анатоля, который обнимал француженку и что то шептал ей. Анатоль с страшным выражением на красивом лице оглянулся на княжну Марью и не выпустил в первую секунду талию m lle Bourienne, которая не видала ее.

Предполагается, что ЦНС человека состоит примерно из 10“ нейронов. Их форма и размеры разнообразны, однако все нейроны имеют некоторые общие структурные особенности (рис. 1.1). Внешнее строение нейрона - это сома (тело) и отростки: аксон и дендри- ты. Аксон - длинный отросток, проводящий возбуждение от тела клетки к другим нейронам или к периферическим органам. Аксон отходит от сомы в месте, которое называется аксонным холмиком. На протяжении нескольких десятков микрон аксон не имеет миели- новой оболочки. Этот участок аксона вместе с аксонным холмиком называют начальным сегментом.

Схема 1. Отделы нервной системы

Далее аксон может быть покрыт миелиновой оболочкой. Мие- линовая оболочка состоит из белково-липидного комплекса - миелина и образуется вследствие многократного обертывания аксона швановскими клетками (разновидность клеток олигодендроглии).

По ходу миелиновой оболочки встречаются узловые перехваты Ранвье, соответствующие границам между шва- новскими клетками. Миели- новая оболочка выполняет изолирующую, опорную, барьерную и, по-видимому, трофическую и транспортную функции. Скорость проведения импульсов в миелинизи- рованных (мякотных) волокнах выше, чем в немиелини- зированных (безмякотных), поскольку распространение нервного импульса в них происходит скачкообразно от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с мембраной аксона. Эволюционный смысл миелиновой оболочки состоит в экономии метаболической энергии нейрона. Мякотные волокна входят в состав чувствительных и двигательных нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру, принадлежат в основном к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Рис. 1.1.

Мотонейрон спинного мозга. Указаны функции отдельных структурных элементов нейрона (по Р. Эккерт, Д. Рэнделл,

Дж. Огастин, 1991)

Короткие отростки (дендриты) нейрона ветвятся вокруг тела клетки. Их функция состоит в восприятии нервных импульсов, приходящих от других нейронов, и последующем проведении возбуждения к соме. Тела нейронов (сомы) в ЦНС сосредоточены в сером веществе больших полушарий головного мозга, в подкорковых ядрах, в стволе мозга, в мозжечке и в спинном мозге. Безмякотные волокна иннервируют мускулатуру, также они входят в состав вегетативной нервной системы. Миелинизированные волокна образуют белое вещество различных отделов спинного и головного мозга. Форма и размеры тел нейронов и их отростков даже в одних и тех же отделах ЦНС могут существенно различаться. Так, диаметр клеток-зерен коры больших полушарий не превышает 4 мкм, а диаметр гигантских пирамидных клеток в коре больших полушарий или в передних рогах спинного мозга может колебаться в пределах от 50 до 100 мкм и более.

Ход, длина и ветвистость отростков нервных клеток также очень варьируют. Так, аксоны большинства клеток имеют ветвления только на уровне начального сегмента (коллатерали аксона) и в конце при подходе к другой клетке или иннервируемому органу. В основной своей части они не ветвятся, в отличие от дендри- тов, ветвящихся очень интенсивно и в основном ближе к телу клетки. Длина аксонов различных клеток может измеряться как микронами (в сером веществе больших полушарий), так и десятками сантиметров (в проводящих путях спинного мозга).

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на следующие типы (рис. 1.2):

• униполярные нейроны имеют один отросток; отмечены у человека в период раннего эмбрионального развития, а в постнатальном онтогенезе они встречаются лишь в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва, обеспечивая проприоцептивную чувствительность жевательных мышц;
• биполярные нейроны имеют два отростка (аксон и дендрит), обычно отходящие от различных полюсов клетки. У человека такой тип нейронов встречается обычно в периферических отделах слуховой, зрительной и обонятельной сенсорных систем (биполярные клетки спирального ганглия, сетчатка глаза). Биполярные клетки дендритом связаны с рецептором, а аксоном - с нейроном вышележащего уровня. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны. Аксон и дендрит этих клеток отходят от сомы в виде Т-образного выроста, который далее делится на два отростка. Один из них (дендрит) направляется к рецепторам, а второй (аксон) - в центральную нервную систему. Такой тип клеток отмечен в сенсорных спинальных и краниальных ганглиях и обеспечивает восприятие температурной, проприоцептивной, болевой, тактильной, барорецептивной и вибрационной чувствительности;
• мультиполярные нейроны имеют один аксон и более двух дендритов. Они широко распространены в нервной системе человека.

Согласно функциям, клетки ЦНС разделяют на афферентные (чувствительные), эфферентные (эффекторные), вставочные (промежуточные) нейроны.

Рис. 1.2. Виды нейронов в зависимости от количества отростков: 1 -униполярный; 2 - биполярный; 3 - мультиполярный;

4 - псевдоуниполярный

Сома афферентных нейронов имеет простую округлую форму с одним отростком, который Т-образно делится на два волокна. Одно волокно отправляется на периферию и образует там чувствительные окончания (в коже, мышцах, сухожилиях), второе идет в ЦНС (в центры спинного мозга или мозгового ствола), где ветвится на окончания, которые заканчиваются на других клетках. Периферический отросток - это, скорее всего, видоизмененный дендрит, а тот отросток, который направлен в ЦНС - аксон. Сома чувствительного нейрона расположена вне ЦНС в спинномозговых ганглиях или в ганглиях черепно-мозговых нервов. К чувствительным нейронам относят некоторые нейроны в ЦНС, которые получают импульсы не непосредственно от рецепторов, а через другие, ниже расположенные нейроны, примером могут служить нейроны зрительного бугра.

Строение эфферентных нейронов аналогично строению афферентных. Однако через их аксоны осуществляется проведение возбуждения на периферию. Те из эфферентных нейронов, которые образуют двигательные нервные волокна, идущие к скелетным мышцам, называют мотонейронами. Их тела лежат в среднем, продолговатом мозге, в передних рогах спинного мозга. Многие эфферентные нейроны передают возбуждение не непосредственно на периферию, а через ниже расположенные клетки. Например, эфферентные нейроны больших полушарий или красного ядра среднего мозга, чьи импульсы идут к мотонейронам спинного мозга.

Вставочные (промежуточные) нейроны - особый тип нейронов. Главное их отличие от афферентных и эфферентных нейронов заключается в том, что они находятся внутри ЦНС и их отростки не покидают ее пределов. Эти нейроны не устанавливают непосредственной связи с чувствительными или эффекторными структурами. Они как бы вставлены между чувствительными и двигательными клетками и объединяют их между собой, иногда через очень длинные цепочки переключений. Разнообразие их форм и размеров велико, но в целом их строение соответствует строению афферентных и эфферентных нейронов. Различия определяются в основном формой сомы, а также длиной и степенью разветвленности отростков. Некоторые классификации включают до 10 и более видов вставочных нейронов. Согласно этим характеристикам выделяют пирамидные, звездчатые, корзинчатые, веретенообразные, полиморфные нейроны, клетки-зерна и т. д.

Морфологическая поляризация нейронов (дендрит - сома - аксон) связана с их функциональной поляризацией. Она проявляется в том, что только аксон клетки имеет на своих разветвлениях структуры, предназначенные для передачи активности на другие клетки. На поверхности сомы и дендритов таких структур нет. Поэтому в системе связанных друг с другом нейронов возбуждение передается только в одном направлении через отростки их нейронов.

Аксоны каждого нейрона, подходя к другим нервным клеткам, ветвятся, образуя многочисленные окончания на дендритах этих клеток, на их телах и на конечных разветвлениях - герминалях аксонов. На теле крупной пирамидной клетки коры больших полушарий может располагаться до тысячи нервных окончаний, образованных нервными отростками других нейронов, а одно нервное волокно может образовывать до 10 тысяч таких контактов на многих нервных клетках. С помощью метода электронной микроскопии исследователи детально изучили области связи между нервными клетками (межклеточные контакты), еще в 1897 г. названные Ч. Шер- рингтоном синапсами (синаптическими соединениями).