Systèmes racinaires. Définition de la racine et de ses fonctions

Diversité des racines. Les plantes ont généralement des racines nombreuses et très ramifiées. La totalité de toutes les racines d'un individu forme un seul ensemble morphologique et physiologique. système racinaire .

Les systèmes racinaires comprennent des racines morphologiquement différentes : principales, latérales et adventives.

racine principale se développe à partir de la racine embryonnaire.

Racines latérales naissent sur des racines (principales, latérales, subordonnées), qui par rapport à elles sont désignées comme maternel. Ils se forment à une certaine distance du sommet, généralement dans la zone d'absorption ou légèrement plus haut, de manière acropète, c'est-à-dire dans la direction allant de la base de la racine vers son sommet.

L'initiation d'une racine latérale commence par la division des cellules du péricycle et la formation d'un tubercule méristématique à la surface de la stèle. Après une série de divisions, une racine apparaît avec son propre méristème apical et sa propre calotte. Le rudiment en croissance traverse le cortex primaire de la racine mère et en ressort.

Les racines latérales sont placées dans une certaine position par rapport aux tissus conducteurs de la racine mère. Le plus souvent (mais pas toujours), ils apparaissent contre des groupes de xylème et sont donc disposés en rangées longitudinales régulières le long de la racine mère.

La formation endogène de racines latérales (c’est-à-dire leur formation dans les tissus internes de la racine mère) a une signification adaptative évidente. Si la ramification se produisait à l’apex même de la racine mère, cela compliquerait son avancement dans le sol (à comparer avec l’apparition des poils absorbants).

Schéma de croissance d'une racine latérale et son extension à partir de la racine mère :

Formation acropète de racines latérales dans le péricycle de la racine mère de Susak (Boutomus) :

ordinateur- péricycle ; Fr – endoderme

Toutes les plantes n’ont pas de racines qui se ramifient de la manière décrite. Chez les fougères, les racines latérales se forment dans l'endoderme de la racine mère. Chez les mousses massues et certaines plantes apparentées, les racines se ramifient de manière dichotomique (fourchue) au sommet. Avec une telle ramification, on ne peut pas parler de racines latérales - on distingue les racines du premier, du deuxième ordre et des suivants. La ramification dichotomique des racines est un type de ramification très ancien et primitif. Les racines des mousses massues l'ont préservé, apparemment, parce qu'elles vivaient dans un sol meuble et saturé d'eau et n'y pénétraient pas profondément. D'autres plantes ont opté pour une méthode de ramification plus avancée - la formation de racines latérales de manière endogène, au-dessus de la zone d'élongation, ce qui les a aidées à s'installer dans des sols denses et secs.

Racines adventives sont très diverses et, peut-être, leur seule caractéristique commune est que ces racines ne peuvent être classées ni comme principales ni comme latérales. Ils peuvent également apparaître sur les tiges (clauses fondamentales racines), tant sur les feuilles que sur les racines (clauses racines racines). Mais dans ce dernier cas, elles diffèrent des racines latérales en ce qu'elles ne présentent pas d'ordre d'origine strictement acropète près de l'apex de la racine mère et peuvent surgir dans des sections anciennes des racines.

La diversité des racines adventives se manifeste par le fait que dans certains cas, le lieu et le moment de leur formation sont strictement constants, tandis que dans d'autres cas, elles ne se forment que lorsque les organes sont endommagés (par exemple lors de boutures) et lors d'un traitement supplémentaire avec croissance. substances. Entre ces extrêmes, il existe de nombreux cas intermédiaires.

Les tissus dans lesquels naissent les racines adventives sont également variés. Le plus souvent, il s'agit de méristèmes ou de tissus ayant conservé la capacité de former de nouvelles cellules (méristèmes apicaux, cambium, rayons médullaires, phellogène...).

Classement par origine

Parmi toute la variété des racines adventives, il existe cependant des racines qui méritent une attention particulière. Ce sont les racines des clubmoss, des prêles, des fougères et d’autres spores supérieures. Ils sont initiés très tôt sur le rameau, dans le méristème apical, et ne peuvent pas être initiés dans les parties plus anciennes du rameau. Étant donné que dans les spores supérieures, la graine et l'embryon avec une racine embryonnaire sont absents, l'ensemble du système racinaire est formé de racines adventives. C'est ce système racinaire qui est considéré comme le plus primitif. Elle a reçu le nom principalement homoritique (du grec homoios - même et rhiza - racine).

L'émergence d'une graine avec un embryon et une racine principale dans les plantes à graines leur a conféré un certain avantage biologique, car elle a permis à la plantule de former plus facilement un système racinaire pendant la germination des graines.

Les capacités d’adaptation des plantes à graines se sont encore développées après qu’elles ont acquis la capacité de former des racines adventives dans divers tissus et organes. Le rôle de ces racines est très important. Apparaissant à plusieurs reprises sur les pousses et les racines, ils enrichissent et rajeunissent le système racinaire, le rendent plus viable et plus résistant après des dommages et facilitent grandement la propagation végétative.

Ramification dichotomique dans le système racinaire de la mousse de club (Lycopodium clavatum) :

1 - une partie du système racinaire ; 2 - première ramification isotomique (également fourchue) ; 3 - ramification anisotomique (inégalement fourchue); 4 - ramification isotomique des racines les plus fines ; Je suis l'évasion ; PT - tissu conducteur ; H - couverture

L'apparition de racines adventives sur les racines du commun (Lotus corniculé):

1 - coupe transversale d'une racine de trois ans ; 2 - faisceaux de racines du 2ème ordre dans les cicatrices de racines adventives temporaires ; 3 - formation de racines adventives à partir d'une racine bisannuelle ; BC - racine latérale ; PC - racine fortuite

Le système racinaire, composé de racines principales et adventives (avec leurs branches latérales), est appelé allorizonique (grec alios - autre) .

Chez de nombreuses angiospermes, la racine principale de la plantule meurt très rapidement ou ne se développe pas du tout, puis tout le système racinaire (secondairemorizal) composé uniquement de systèmes de racines adventives. Outre les monocotylédones, de nombreuses dicotylédones possèdent de tels systèmes, notamment celles qui se reproduisent par voie végétative (fraises, pommes de terre, tussilage, etc.).

Classement par morphologie

Des types morphologiques de systèmes racinaires ont également été établis sur la base d'autres caractéristiques. DANS cœur dans le système racinaire, la racine principale est très développée et bien visible parmi les autres racines . Des racines adventives supplémentaires ressemblant à des tiges, ainsi que des racines adventives sur les racines, peuvent apparaître dans le système de racine pivotante. Ces racines sont souvent de courte durée et éphémères.

DANS fibreux Dans le système racinaire, la racine principale est invisible ou absente, et le système racinaire est composé de nombreuses racines adventives. Les céréales ont un système fibreux typique. Si des racines adventives de tige se forment sur un rhizome vertical raccourci, un système racémeux apparaît alors. Les racines adventives apparaissant sur un long rhizome horizontal constituent un système racinaire frangé. . Parfois (chez certains trèfles, potentilles) les racines adventives qui naissent sur une pousse horizontale deviennent très épaisses, se ramifient et se forment noyau secondaire système racinaire.

Systèmes racinaires :

1 - primaire-morizal, superficiel ; 2 - allorizal, central, profond ; 3 - allois, noyau, superficiel ; 4 - allorizal, frangé ; 5 - rhizome secondaire, fibreux, universel. La racine principale est noircie.

Systèmes racinaires secondaires :

M- individu maternel; D- individus filles

Les systèmes racinaires sont également classés en fonction de la répartition de la masse racinaire sur les horizons du sol. La formation de systèmes racinaires superficiels, profonds et universels reflète l'adaptation des plantes aux conditions d'approvisionnement en eau du sol.

Cependant, toutes les caractéristiques morphologiques répertoriées donnent la première idée de la diversité des systèmes racinaires. Des changements se produisent continuellement dans tout système racinaire, l'équilibrant avec le système de pousses en fonction de l'âge de la plante, des relations avec les racines des plantes environnantes, des changements de saisons, etc. Sans connaissance de ces processus, il est impossible de comprendre comment vivent et interagissent les plantes des forêts, des prairies et des marécages.

Différenciation des racines dans les systèmes racinaires. Comme décrit ci-dessus, les sections de la racine situées à différentes distances de son sommet remplissent différentes fonctions. Mais la différenciation ne s’arrête pas là. Dans un même système racinaire, il existe des racines qui remplissent des fonctions différentes, et cette différenciation est si profonde qu'elle s'exprime morphologiquement.

La plupart des plantes ont des hauteur Et succion l'obtention du diplôme. Les extrémités de croissance sont généralement plus puissantes que les extrémités de succion, s'allongent rapidement et s'enfoncent plus profondément dans le sol. La zone d'étirement y est bien définie et les méristèmes apicaux travaillent vigoureusement. Les terminaisons suceuses, qui apparaissent en grand nombre sur les racines en croissance, s'allongent lentement et leurs méristèmes apicaux cessent presque de fonctionner. Les terminaisons de succion semblent s'arrêter dans le sol et le « sucer » intensément.

Les racines suceuses sont généralement de courte durée. Les racines en croissance peuvent devenir des racines durables, ou après quelques années, elles meurent avec les branches suceuses.

Dans les arbres fruitiers et autres, épais squelettique Et semi-squelettique racines sur lesquelles de courte durée racine envahissante lobes. La composition des lobes racinaires, qui se remplacent continuellement, comprend les terminaisons de croissance et de succion.

Lobe racinaire :

RO - fin de la croissance ; CO - sucer la fin

Les racines qui ont pénétré en profondeur ont des fonctions différentes et, par conséquent, une structure différente de celle des racines situées dans les couches superficielles du sol. Les racines profondes qui atteignent les eaux souterraines fournissent à la plante de l'humidité si elle manque dans les horizons supérieurs du sol. Les racines superficielles poussant dans l’horizon humifère du sol fournissent à la plante des sels minéraux.

La différenciation des racines se manifeste par le fait que dans certaines racines, le cambium développe un grand nombre de tissus secondaires, tandis que d'autres racines restent minces, même non cambial .

Chez les monocotylédones, toutes les racines n'ont pas de cambium du tout, et les différences entre les racines, souvent très nettes, sont déterminées lorsqu'elles se forment sur l'organe maternel. Les racines les plus fines peuvent avoir un diamètre inférieur à 0,1 mm, puis leur structure est simplifiée : le xylème en coupe transversale est constitué de 2 à 4 éléments, et même des racines sont décrites dans lesquelles le phloème est complètement réduit.

Très souvent, les racines destinées à des fins particulières (stockage, rétraction, mycorhize, etc.) sont différenciées en systèmes racinaires.

SYSTÈME RACINAIRE SYSTÈME RACINAIRE

la totalité des racines d'une plante, la forme générale et le caractère de la coupe sont déterminés par le rapport de croissance des racines principales, latérales et adventives. Avec la croissance prédominante du ch. la racine forme un noyau K. s. (lupin, coton, etc.), avec croissance faible ou mort de hl. racine et développement d'un grand nombre de racines adventives - fibreuses K. s. (renoncule, plantain, toutes monocotylédones). Degré de développement de K. s. dépend de l'habitat : en zone forestière sur sols podzoliques et mal aérés K. s. Concentré à 90% dans la couche superficielle (10-15 cm), dans la zone des semi-déserts et des déserts chez certaines plantes, il est superficiel, utilisant les précipitations du début du printemps (éphémères) ou la condensation. l'humidité qui s'installe la nuit (cactus), dans d'autres elle atteint les eaux souterraines (à une profondeur de 18-20 m, épine de chameau), dans d'autres elle est universelle, utilisant l'humidité de différents horizons à différents moments (juzgun, saxaul, etc.) .

.(Source : « Dictionnaire encyclopédique biologique ». Rédacteur en chef M. S. Gilyarov ; Comité de rédaction : A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin et autres - 2e éd., corrigé - M. : Sov. Encyclopedia, 1986.)

système racinaire

Ensemble de toutes les racines souterraines d’une plante formées au cours de leur croissance et de leur ramification. Il existe des systèmes de racines pivotantes, où prédomine la racine principale (par exemple, chez les espèces de la famille des légumineuses), fibreuses, formées de nombreuses racines de taille similaire (dans les céréales), et ramifiées, dans lesquelles plusieurs racines du même degré de développement se distinguent (dans de nombreux arbres). La surface totale du système racinaire peut être très importante. On estime que la plante de seigle contient env. 14 millions de racines dont la surface totale est de 232 m².

.(Source : « Biologie. Encyclopédie illustrée moderne. » Rédacteur en chef A. P. Gorkin ; M. : Rosman, 2006.)

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Un ensemble fini A de vecteurs d'un espace vectoriel V sur un corps R, ayant les propriétés suivantes : 1) R ne contient pas de vecteur nul et génère V ; 2) pour chacun il existe un élément a* de l'espace V* conjugué à F, tel que et cela... ... Encyclopédie mathématique

Conférence n°5. Racine et système racinaire.

Des questions:

Zones racinaires en croissance.

Méristème apical de la racine.

Structure primaire de la racine.

Structure secondaire de la racine.

Définition de la racine et de ses fonctions. Classification des systèmes racinaires par origine et structure.

La racine (lat. radix) est un organe axial qui présente une symétrie radiale et s'allonge tant que le méristème apical est préservé. La racine diffère morphologiquement de la tige en ce sens que les feuilles n'y apparaissent jamais et que le méristème apical, comme un dé, est recouvert d'une coiffe racinaire. La ramification et la formation de bourgeons adventifs dans les plantes à pousses racinaires se produisent de manière endogène (par voie intraveineuse) en raison de l'activité du péricycle (méristème latéral primaire).

Fonctions de la racine.

1. La racine absorbe l’eau du sol contenant des minéraux dissous ;

2. joue un rôle d’ancrage, sécurisant la plante dans le sol ;

3. sert de réceptacle pour les nutriments ;

4. participe à la synthèse primaire de certaines substances organiques ;

5. Dans les plantes à pousses racinaires, il remplit la fonction de multiplication végétative.

Classification des racines :

I. Par origine les racines sont divisées en principal, clauses subordonnées Et latéral.

racine principale se développe à partir de la racine embryonnaire de la graine.

Racines adventives ou racines adventives(du latin adventicius - nouveau venu) se forment sur d'autres organes végétaux (tige, feuille, fleur) . Le rôle des racines adventives dans la vie des angiospermes herbacées est énorme, puisque chez les plantes adultes (monocotylédones et de nombreuses dicotylédones), le système racinaire est principalement (ou uniquement) constitué de racines adventives. La présence de racines adventives sur la partie basale des pousses permet de propager facilement les plantes artificiellement - en les divisant en pousses individuelles ou en groupes de pousses avec racines adventives.

Latéral les racines se forment sur les racines principales et adventives. En raison de leur ramification ultérieure, des racines latérales d'ordres supérieurs apparaissent. Le plus souvent, la ramification se produit jusqu'au quatrième ou cinquième ordre.

La racine principale a un géotropisme positif ; sous l'influence de la gravité, il s'enfonce profondément dans le sol verticalement vers le bas ; les grandes racines latérales sont caractérisées par un géotropisme transversal, c'est-à-dire que sous l'influence de la même force, elles poussent presque horizontalement ou selon un angle par rapport à la surface du sol ; les racines fines (aspirantes) ne sont pas géotropiques et poussent dans toutes les directions. La croissance des racines en longueur se produit périodiquement - généralement au printemps et en automne, en épaisseur - commence au printemps et se termine en automne.

La mort de l'apex de la racine principale, latérale ou adventive provoque parfois le développement d'une racine latérale poussant dans le même sens (sous forme de sa continuation).

III. Par forme les racines sont également très diverses. La forme d'une racine individuelle s'appelle cylindrique, s'il a le même diamètre sur presque toute sa longueur. De plus, il peut être épais (pivoine, coquelicot) ; ishureux, ou en forme de corde (arc, tulipe), et filiforme(blé). De plus, ils soulignent noueux racines - avec des épaississements inégaux sous forme de nœuds (reine des prés) et bordeaux - avec des épaississements et des sections fines alternés uniformément (chou lapin). Racines de stockage peut être conique, en forme de navet, sphérique, en forme de fuseau et etc.

Système racinaire.

L’ensemble de toutes les racines d’une plante s’appelle le système racinaire.

Classification des systèmes racinaires par origine :

système de racine pivotante se développe à partir de la racine embryonnaire et est représentée par la racine principale (premier ordre) avec des racines latérales du deuxième ordre et des ordres suivants. Seul le système racinaire principal se développe dans de nombreux arbres et arbustes et dans certaines dicotylédones herbacées annuelles et vivaces ;

système racinaire adventif se développe sur les tiges, les feuilles et parfois sur les fleurs. L'origine adventive des racines est considérée comme plus primitive, car elle est caractéristique des spores supérieures, qui ne possèdent qu'un système de racines adventives. Le système de racines adventives chez les angiospermes est apparemment formé chez les orchidées, à partir de la graine de laquelle se développe un protocorme (tubercule embryonnaire), sur lequel se développent ensuite des racines adventives ;

système racinaire mixte répandu parmi les dicotylédones et les monocotylédones. Dans une plante issue d'une graine, le système racinaire principal se développe d'abord, mais sa croissance ne dure pas longtemps - elle s'arrête souvent à l'automne de la première saison de croissance. À ce stade, un système de racines adventives se développe systématiquement sur l'hypocotyle, l'épicotyle et les métamères ultérieurs de la pousse principale, puis sur la partie basale des pousses latérales. Selon le type de plante, ils s'initient et se développent dans certaines parties des métamères (dans les nœuds, sous et au-dessus des nœuds, sur les entre-nœuds) ou sur toute leur longueur.

Chez les plantes à système racinaire mixte, généralement dès l'automne de la première année de vie, le système racinaire principal constitue une partie insignifiante de l'ensemble du système racinaire. Par la suite (au cours de la deuxième année et des années suivantes), des racines adventives apparaissent sur la partie basale des pousses du deuxième, du troisième ordre et des ordres suivants, et le système racinaire principal meurt au bout de deux ou trois ans, et seul le système de racines adventives reste en place. la plante. Ainsi, au cours de la vie, le type de système racinaire change : système racinaire principal – système racinaire mixte – système racinaire adventif.

Classification des systèmes racinaires par forme.

Système de racine pivotante – Il s'agit d'un système racinaire dans lequel la racine principale est bien développée, sensiblement plus longue et plus épaisse que les racines latérales.

Système racinaire fibreux appelé lorsque les racines principales et latérales sont de taille similaire. Il est généralement représenté par des racines fines, bien que chez certaines espèces elles soient relativement épaisses.

Un système racinaire mixte peut également être une racine pivotante si la racine principale est nettement plus grosse que les autres, fibreux, si toutes les racines sont de taille relativement égale. Les mêmes termes s'appliquent au système de racines adventives. Au sein d’un même système racinaire, les racines remplissent souvent des fonctions différentes. Il existe des racines squelettiques (de soutien, fortes, avec des tissus mécaniques développés), des racines de croissance (à croissance rapide, mais peu ramifiées), des racines suceuses (fines, de courte durée, intensément ramifiées).

2. Jeunes zones racinaires

Jeunes zones racinaires- ce sont différentes parties de la racine sur la longueur, remplissant des fonctions différentes et caractérisées par certaines caractéristiques morphologiques (Fig.).

Ci-dessus se trouve zone d'étirement, ou croissance. Dans celui-ci, les cellules ne se divisent presque pas, mais s'étirent (croissent) fortement le long de l'axe de la racine, poussant sa pointe profondément dans le sol. La longueur de la zone d'étirement est de plusieurs millimètres. Au sein de cette zone commence la différenciation des tissus conducteurs primaires.

La zone de la racine qui porte les poils absorbants est appelée zone d'aspiration. Le nom reflète sa fonction. Dans la partie la plus âgée, les poils absorbants meurent constamment et dans la partie la plus jeune, ils se reforment constamment. Cette zone s'étend de quelques millimètres à plusieurs centimètres.

Au-dessus de la zone d'aspiration, là où les poils absorbants disparaissent, commence zone du site, qui s'étend le long du reste de la racine. Grâce à elle, l'eau et les solutions salines absorbées par la racine sont transportées vers les organes sus-jacents de la plante. La structure de cette zone est différente selon ses parties.

3. Méristème apical de la racine.

Contrairement au méristème apical de la pousse, qui occupe le terminal, c'est-à-dire position terminale, méristème apical de la racine subterminal, parce que il est toujours recouvert d'un couvercle, comme un dé à coudre. Le méristème apical de la racine est toujours recouvert d'une gaine, semblable à un dé à coudre. Le volume du méristème est étroitement lié à l'épaisseur de la racine : les racines épaisses sont plus grandes que les racines fines, mais le méristème n'est pas soumis aux changements saisonniers. Dans la formation des ébauches des organes latéraux, le méristème apical de la racine ne pas participer, sa seule fonction est donc la formation de nouvelles cellules (fonction histogène), qui se différencient ensuite en cellules de tissus permanents. Ainsi, si le méristème apical de la pousse joue à la fois des rôles histogènes et organogènes, alors le méristème apical de la racine ne joue que des rôles histogènes. La calotte est également un dérivé de ce méristème.

Les plantes supérieures sont caractérisées par plusieurs types de structure du méristème apical de la racine, différant principalement par la présence et l'emplacement des cellules initiales et l'origine de la couche ciliée - le rhizoderme.

Dans les racines des prêles et des fougères, la seule cellule initiale, comme au sommet de leurs pousses, a la forme d'une pyramide trièdre dont la base convexe est tournée vers le bas, vers le chapeau. Les divisions de cette cellule se font dans quatre plans, parallèles aux trois côtés et à la base. Dans ce dernier cas, il se forme des cellules qui, en se divisant, donnent naissance à la coiffe racinaire. À partir des cellules restantes se développent ensuite : protoderme se différenciant en rhizoderme, zone corticale primaire, cylindre central.

Dans la plupart des angiospermes dicotylédones, les cellules initiales sont disposées en 3 couches. Depuis les cellules de l'étage supérieur, appelées plérome ensuite un cylindre central est formé, les cellules de l'étage intermédiaire - périssable donnent naissance au cortex primaire et au cortex inférieur - aux cellules de la calotte et du protoderme. Cette couche est appelée dermacaliptrogène.

Chez les graminées, les carex, dont les initiales constituent également 3 étages, les cellules de l'étage inférieur ne produisent que les cellules de la coiffe racinaire, cette couche est donc appelée calyptrogène. Le protoderme est séparé du cortex primaire - dérivé de l'étage intermédiaire des initiales - périlleux. Le cylindre central se développe à partir des cellules de l'étage supérieur - plérome, comme dans les dicotylédones.

Ainsi, différents groupes de plantes diffèrent par l'origine du protoderme, qui se différencie ensuite en rhizoderme. Ce n'est que chez les archégones et les dicotylédones porteurs de spores qu'il se développe à partir d'une couche initiale spéciale ; chez les gymnospermes et les monocotylédones, le rhizoderme semble être formé par le cortex primaire.

Une caractéristique très importante du méristème apical de la racine est également que les cellules initiales elles-mêmes se divisent très rarement dans des conditions normales, constituant ainsi centre de repos. Le volume des méristèmes augmente en raison de leurs dérivés. Cependant, en cas de dommages à l'extrémité de la racine causés par l'irradiation, l'exposition à des facteurs mutagènes et d'autres raisons, le centre de repos est activé, ses cellules se divisent rapidement, favorisant la régénération des tissus endommagés.

Structure racine primaire

La différenciation du tissu racinaire se produit dans la zone d'absorption. Ce sont des tissus d'origine primaire, puisqu'ils sont formés à partir du méristème primaire de la zone de croissance. Par conséquent, la structure microscopique de la racine dans la zone d’absorption est dite primaire.

Dans la structure primaire, une distinction fondamentale est faite entre :

1. tissu tégumentaire constitué d'une couche de cellules avec des poils absorbants - épibléme ou rhizoderme

2. cortex primaire,

3. cylindre central.

Cellules rhizoderme allongé le long de la racine. Lorsqu'elles se divisent dans un plan perpendiculaire à l'axe longitudinal, deux types de cellules se forment : trichoblastes, développement de poils absorbants, et atrichoblastes, remplissant les fonctions de cellules tégumentaires. Contrairement aux cellules épidermiques, elles ont des parois minces et ne possèdent pas de cuticule. Les trichoblastes sont situés seuls ou en groupes, leur taille et leur forme varient selon les espèces végétales. Les racines qui se développent dans l’eau n’ont généralement pas de poils absorbants, mais si ces racines pénètrent ensuite dans le sol, des poils se forment en grand nombre. En l’absence de poils, l’eau pénètre dans la racine à travers les fines parois cellulaires externes.

Les poils absorbants apparaissent comme de petites excroissances de trichoblastes. La croissance des cheveux se produit à leur extrémité. En raison de la formation de poils, la surface totale de la zone d'aspiration est multipliée par dix ou plus. Leur longueur est de 1...2 mm et dans les céréales et les carex, elle atteint 3 mm. Les poils absorbants sont de courte durée. Leur durée de vie ne dépasse pas 10...20 jours. Après leur mort, le rhizoderme disparaît progressivement. À ce stade, la couche sous-jacente de cellules du cortex primaire se différencie en une couche protectrice : exoderme. Ses cellules sont étroitement fermées ; après la chute du rhizoderme, leurs parois se subérisent. Les cellules adjacentes du cortex primaire sont souvent subérisées. L'exoderme est fonctionnellement similaire au liège, mais en diffère par la disposition des cellules : les cellules tabulaires du liège, formées lors des divisions tangentielles des cellules du cambium du liège (phellogène), sont situées en coupes transversales en rangées régulières, et les cellules de l'exoderme multicouche, ayant des contours polygonaux, sont disposées en damier. Dans l'exoderme puissamment développé, on trouve souvent des cellules de passage avec des parois non subérisées.

Le reste du cortex primaire - le mésoderme, à l'exception de la couche la plus interne, qui se différencie en endoderme, est constitué de cellules de parenchyme, les plus densément situées dans les couches externes. Dans les parties médianes et internes du cortex, les cellules du mésoderme ont des contours plus ou moins arrondis. Souvent, les cellules les plus internes forment des rangées radiales. Des espaces intercellulaires apparaissent entre les cellules et chez certaines plantes aquatiques et marécageuses, des cavités aériennes assez grandes apparaissent. Dans l'écorce primaire de certains palmiers, on trouve des fibres lignifiées, ou scléréides.

Les cellules corticales fournissent au rhizoderme des substances plastiques et participent elles-mêmes à l'absorption et à la conduction des substances qui se déplacent à travers le système protoplastique ( simple), et le long des parois cellulaires ( apoplaste).

La couche la plus interne de l'écorce est endoderme, qui agit comme une barrière qui contrôle le mouvement des substances du cortex vers le cylindre central et inversement. L'endoderme est constitué de cellules serrées, légèrement allongées dans la direction tangentielle et presque carrées en section transversale. Dans les jeunes racines, ses cellules présentent des ceintures caspariennes - des sections de parois caractérisées par la présence de substances chimiquement similaires à la subérine et à la lignine. Les ceintures caspariennes encerclent les parois radiales transversales et longitudinales des cellules au milieu. Les substances déposées dans les ceintures caspariennes ferment les ouvertures des tubules plasmodesmiques situées à ces endroits, cependant, la connexion symplastique entre les cellules de l'endoderme à ce stade de son développement et les cellules qui lui sont adjacentes de l'intérieur et de l'extérieur demeure. Chez de nombreuses plantes dicotylédones et gymnospermes, la différenciation de l'endoderme se termine généralement par la formation de ceintures caspariennes.

Chez les plantes monocotylédones qui ne présentent pas d'épaississement secondaire, l'endoderme évolue avec le temps. Le processus de subérisation s'étend à la surface de toutes les parois ; avant cela, les parois tangentielles radiales et internes s'épaississent considérablement, tandis que les parois externes ne s'épaississent presque pas. Dans ces cas, on parle d'épaississements en forme de fer à cheval. Les parois cellulaires épaissies se lignifient ensuite et les protoplastes meurent. Certaines cellules restent vivantes, à parois minces, uniquement avec des ceintures caspariennes ; elles sont appelées cellules de passage. Ils assurent une connexion physiologique entre le cortex primaire et le cylindre central. Généralement, les cellules de passage sont situées contre les brins du xylème.

Cylindre racinaire central se compose de deux zones : péricyclique et conductrice. Dans les racines de certaines plantes, la partie interne du cylindre central est constituée de tissu mécanique, ou parenchyme, mais ce « noyau » n'est pas homologue au noyau de la tige, puisque les tissus qui le composent sont d'origine procambiale.

Le péricycle peut être homogène et hétérogène, comme chez de nombreux conifères, et chez les dicotylédones - chez le céleri, dans lequel se développent des réceptacles de sécrétion schizogènes dans le péricycle. Il peut être monocouche ou multicouche, comme le noyer. Le péricycle est un méristème, car il joue le rôle d'une couche racinaire - des racines latérales s'y forment et, dans les plantes à racines, des bourgeons adventifs. Chez les plantes dicotylédones et gymnospermes, il participe à l'épaississement secondaire de la racine, formant du phellogène et partiellement du cambium. Ses cellules conservent longtemps la capacité de se diviser.

Les tissus vasculaires primaires de la racine forment un faisceau vasculaire complexe, dans lequel des brins radiaux de xylème alternent avec des groupes d'éléments du phloème. Sa formation est précédée de la formation d'un procambium en forme de cordon central. La différenciation des cellules de procambium en éléments de protophloème, puis de protoxylème, commence à la périphérie, c'est-à-dire que le xylème et le phloème se forment de manière exarchique, puis ces tissus se développent de manière centripète.

Si un brin de xylème et, par conséquent, un brin de phloème sont formés, le faisceau est appelé monarque (de tels faisceaux se trouvent dans certaines fougères), s'il y a deux brins - diarchiques, comme dans de nombreuses dicotylédones, qui peuvent également avoir des tri- , faisceaux tétra- et pentarchie, et Dans la même plante, les racines latérales peuvent différer de la principale par la structure des faisceaux vasculaires. Les racines des monocotylédones sont caractérisées par des faisceaux polyarchiques.

Dans chaque brin radial du xylème, des éléments métaxylèmes à lumière plus large sont différenciés vers l'intérieur des éléments protoxylèmes.

Le brin de xylème formé peut être assez court (iris) ; la partie interne du procambium se différencie dans ce cas en tissu mécanique. Chez d'autres plantes (oignons, citrouilles), le xylème sur les coupes transversales des racines a un contour en forme d'étoile ; au centre même de la racine se trouve la lumière la plus large du vaisseau du métaxylème, à partir duquel s'étendent les rayons des brins de xylème, constitués d'éléments dont les diamètres diminuent progressivement du centre vers la périphérie. Dans de nombreuses plantes à faisceaux polyarchiques (céréales, carex, palmiers), des éléments individuels du métaxylème peuvent être dispersés dans toute la section transversale du cylindre central entre les cellules du parenchyme ou les éléments du tissu mécanique.

Le phloème primaire est généralement constitué d'éléments à parois minces ; seules certaines plantes (haricots) développent des fibres de protophloème.

Structure secondaire de la racine.

Chez les monocotylédones et les ptéridophytes, la structure primaire de la racine est préservée tout au long de la vie (la structure secondaire ne s'y forme pas). À mesure que l’âge des plantes monocotylédones augmente, des changements dans les tissus primaires se produisent au niveau de la racine. Ainsi, après desquamation de l'épibléme, l'exoderme devient le tissu de recouvrement, puis, après sa destruction, successivement des couches de cellules du mésoderme, de l'endoderme et parfois du péricycle dont les parois cellulaires se subérisent et se lignifient. En raison de ces changements, les vieilles racines des monocotylédones ont un diamètre plus petit que les jeunes.

Il n'y a pas de différence fondamentale entre les gymnospermes, les dicotylédones et les monocotylédones dans la structure primaire des racines, mais dans les racines des dicotylédones et des gymnospermes, le cambium et le phellogène se forment tôt et un épaississement secondaire se produit, entraînant un changement significatif dans leur structure. Des sections individuelles du cambium sous forme d'arcs proviennent du procambium ou des cellules du parenchyme à paroi mince sur la face interne des brins de phloème entre les rayons du xylème primaire. Le nombre de ces sections est égal au nombre de rayons primaires du xylème. Les cellules du péricycle, situées en face des brins du xylème primaire, se divisant dans le plan tangentiel, donnent naissance à des sections du cambium qui ferment ses arcs.

Habituellement, avant même l'apparition du cambium d'origine péricyclique, les arcs du cambium commencent à déposer des cellules vers l'intérieur qui se différencient en éléments du xylème secondaire, principalement des vaisseaux à large lumière, et vers l'extérieur - en éléments du phloème secondaire, poussant le phloème primaire vers la périphérie. . Sous la pression du xylème secondaire formé, les arcs cambiaux se redressent, puis deviennent convexes, parallèlement à la circonférence de la racine.

En raison de l'activité du cambium en dehors du xylème primaire, des faisceaux collatéraux apparaissent entre les extrémités de ses brins radiaux, qui diffèrent des faisceaux collatéraux typiques de tiges par l'absence de xylème primaire en eux. Le cambium d'origine péricyclique produit des cellules de parenchyme dont l'ensemble constitue des rayons assez larges qui prolongent les brins du xylème primaire - les rayons médullaires primaires.

En règle générale, dans les racines à structure secondaire, il n'y a pas de cortex primaire. Cela est dû à la présence dans le péricycle sur toute sa circonférence d'un cambium de liège - phellogène, qui, lors de la division tangentielle, sépare les cellules de liège (phellem) vers l'extérieur et les cellules du phelloderme vers l'intérieur. L'imperméabilité du liège aux substances liquides et gazeuses due à la subérinisation des parois de ses cellules est à l'origine de la mort du cortex primaire, qui perd son lien physiologique avec le cylindre central. Par la suite, des lacunes apparaissent et il tombe - la racine tombe.

Les cellules du phelloderme peuvent se diviser à plusieurs reprises, formant une zone de parenchyme à la périphérie des tissus conducteurs, dans les cellules de laquelle se déposent généralement des substances de réserve. Les tissus situés à l'extérieur du cambium (phloème, parenchyme terrestre, phelloderme et cambium-liège) sont appelés cortex secondaire. À l'extérieur, les racines des plantes dicotylédones, qui ont une structure secondaire, sont recouvertes de liège et une croûte se forme sur les vieilles racines des arbres.

Informations connexes.

– ce sont les organes végétatifs des plantes supérieures, qui sont situés sous terre et transportent l’eau contenant des minéraux dissous vers les organes aériens des plantes (tiges, feuilles, fleurs). La fonction principale de la racine est d’ancrer la plante dans le sol.

La racine est divisée en racine principale, latérale et subordonnée. La racine principale pousse à partir de la graine, elle est la plus puissamment développée et pousse verticalement vers le bas (racine de 1er ordre). Les racines latérales s'étendent à partir de la racine principale (racines de 2ème ordre) et se ramifient à plusieurs reprises. Les racines adventives (racines du 3ème ordre) s'étendent à partir des racines latérales, qui ne s'écartent jamais de la racine principale, ont une structure variée et peuvent se former sur les tiges et les feuilles.

L'ensemble de toutes les racines d'une plante s'appelle - système racinaire. Il existe deux types de systèmes racinaires : la racine pivotante et la racine fibreuse. DANS cœur le système racinaire a une racine principale fortement prononcée, et fibreux se compose uniquement de racines adventives et latérales, la racine principale n'est pas exprimée. Les racines du système racinaire diffèrent par leur apparence, leur âge et leurs fonctions. Les racines les plus fines et les plus jeunes remplissent principalement les fonctions de croissance, d’absorption d’eau et d’absorption des nutriments. Les racines plus anciennes et plus épaisses sont ancrées dans le sol et conduisent l’humidité et les nutriments vers les organes aériens de la plante. En plus des racines typiques, certaines plantes ont des racines modifiées, par exemple des racines de stockage épaissies, aériennes, respiratoires ou de support. Les racines de réserve courantes sont les légumes-racines (carottes, betteraves, persil) ; si les racines adventives deviennent des racines de réserve, elles sont appelées tubercules de racine.

Outre les racines, des pousses modifiées peuvent également être trouvées sous terre. Selon leur structure et leurs fonctions, ils sont appelés rhizomes, stolons, tubercules et bulbes.

Rhizomes- ce sont des pousses souterraines qui poussent principalement horizontalement par rapport au sol, moins souvent verticalement, et remplissent les fonctions de stockage et de multiplication végétative. Le rhizome ressemble en apparence à la racine, mais présente une différence fondamentale dans sa structure interne. Les racines adventives se forment souvent sur les rhizomes à des endroits appelés nœuds. Après une période de croissance souterraine, les rhizomes peuvent émerger à la surface et se développer en une pousse aux feuilles vertes normales. Les rhizomes vivent de plusieurs à 15-20 ans.

Stolons- ce sont des pousses souterraines, au bout desquelles se développent des tubercules, des bulbes et des pousses en rosette. Le stolon remplit la fonction de reproduction végétative et ne vit qu'un an.

Tubercule- Il s'agit d'une pousse souterraine épaissie qui a des fonctions de stockage et de multiplication végétative. Le tubercule possède des bourgeons axillaires.

Ampoule- il s'agit d'une pousse souterraine modifiée, moins souvent d'une pousse aérienne semi-aérienne ou raccourcie, dans laquelle des feuilles charnues épaissies (écailles) ont repris la fonction de stockage, et la tige n'est présentée que dans la partie inférieure du bulbe en la forme d'une formation plate - le fond, à partir duquel poussent les racines adventives. Le bulbe assure la préservation de l’humidité et des nutriments pendant la période de dormance hivernale ou estivale des plantes. Après une période de dormance, les plantes fleurissent généralement en utilisant les réserves accumulées dans le bulbe.